Цитоплазма — основна за об’ємом частина тваринної чи рослинної клітини, яка розташована між клітинною мембраною та оболонкою ядра і є безбарвною напіврідкою речовиною, що містить чимало різноманітних органел — структур клітини певного функціонального призначення (іл. 11.1). Насправді цитоплазма є складною системою відсіків, каналів, лабіринтів, утворених плазматичною мембраною, що занурені в щільну напіврідку речовину — матрикс цитоплазми. Цитоплазма клітини перебуває в постійному русі.

Іл. 11.1. Схема будова тваринної клітини: 1 — гладенька ендоплазматична сітка; 2 — цитоплазма; 3 — лізосома; 4 — ядро; 5 — ядерце; 6 — центріолі; 7 — гранулярна ендоплазматична сітка; 8 — мітохондрія; 9 — зовнішня клітинна мембрана; 10 — комплекс Гольджі; 11 —рибосоми

Сучасні дані, отримані за допомогою електронного мікроскопа, довели, що цитоплазма має чітку структуру, основою якої є система зв’язаних одна з одною плазматичних мембран, які утворюють різноманітні відсіки. Що зумовлює таку будову цитоплазми еукаріотів?

У живій клітині щосекунди відбуваються тисячі хімічних реакцій. Причому часто перетворення тих самих речовин мають протилежний характер (зокрема — у клітинах рослин при фотосинтезі утворюється глюкоза, яка під час дихання розкладається). Це потребує розмежування біохімічних процесів у просторі.

Саме тому цитоплазма еукаріотної клітини — це не безформна протоплазма, а структурно впорядкована система. Необхідність чіткого поділу цитоплазми клітини на функціональні відсіки зумовлена ще й багатоступеневістю реакцій обміну речовин, що вимагає їх певної послідовності.

Продукт, отриманий у результаті першої ферментативної реакції, миттєво взаємодіє з іншим ферментом — вступає в наступну реакцію. Тому ферменти, що каталізують реакції того самого метаболічного циклу, зібрані у клітині в одному місці, а не розкидані по всій цитоплазмі. Для цього мембрани розділяють цитоплазму клітини на функціональні відсіки, у яких і міститься набір ферментів. Принцип поділу цитоплазми клітини на функціональні відсіки є обов'язковим для кожної клітини еукаріотів.

Організація цитоплазми прокаріотної клітини. На відміну від клітин грибів, рослин і тварин у бактеріальних клітин цитоплазма не поділяється на функціональні відсіки.

Це означає, що в прокаріотних клітинах відсутні такі органели, як ендоплазматична сітка, апарат Гольджі та його похідні, немає вакуоль. У результаті більшість біохімічних реакцій, що протікають у бактерії, відбуваються на внутрішній поверхні клітинної мембрани, а не в товщі цитоплазми. Це робить обмін речовин неефективним, порівняно з клітинами еукаріотних організмів, адже для цього останні використовують весь об'єм клітини.

Органели — складові цитоплазми.

Ендоплазматична сітка. Усі клітини рослин, грибів та тварин неодмінно містять складну систему переплетених мембран, які сполучаються між собою. Ці мембрани поділяють цитоплазму на функціональні відсіки, а також формують у цитоплазмі порожнини. Усе це разом називають ендоплазматичною сіткою (ЕС) (іл. 11.1, 11.2). Вона має різноманітну конфігурацію і може утворювати мішечки, трубочки та пухирці. Основна її функція — синтез і транспортування речовини в клітині, тому форма й розмір ЕС значною мірою визначаються функціональним станом клітини.

ЕС складається з одного шару клітинної мембрани, яка має таку ж будову, що й зовнішня клітинна мембрана. Вона є одночасно безпосереднім продовженням зовнішньої мембрани та ядерної оболонки. Таким чином, по каналах ЕС речовини, що синтезовані в ядрі, надходять до цитоплазми, а високомолекулярні сполуки цитоплазми можуть виводитись за межі клітини, наприклад, формуючи клітинну оболонку рослин чи глікокалікс тварин.

Іл. 11.2. Гладенька (а) та шорстка (б) ендоплазматична сітка; 1 — ядро; 2 — ядерна оболонка; 3 — рибосоми

Відповідно до того, чи має ЕС на зовнішній поверхні особливі органоїди рибосоми (від рибонуклеїнова кислота і грец. сома — тіло), її поділяють на два типи: гладеньку та шорстку, на якій помітно багато точок (це і є рибосоми) (іл. 11.2).

Рибосоми — це органели, що побудовані лише з рРНК і білків. Вони є обов'язковими для будь-яких клітин, у тому числі й прокаріотних. Найбільше рибосом, кількість яких може коливатися від 1 тис., у тих клітинах, де найбільш активно протікають життєві процеси. їх біологічна функція полягає в синтезі білків. Рибосоми можна роздивитись лише в електронний мікроскоп. Кожна рибосома складається з двох різних за розміром частин (іл. 7.4). Окремі рибосоми можуть з'єднуватись у групи — полі соми (від грец. полі — багато і сома).

Шорстка ЕС розвинена у клітинах, у яких синтезується багато білка, тому було зроблено висновок, що вона безпосередньо пов'язана з процесом синтезу й транспортування білка. Гладенька ЕС побудована з трубочок і пухирців меншого діаметра, ніж шорстка, її функції у клітині різноманітніші. Зокрема, вона бере участь у синтезі ліпідів, які використовуються для утворення клітинної мембрани та їх транспортування. Крім того, гладенька ЕС здатна виконувати функцію насоса, наприклад, перекачувати з однієї частини клітин поперечносмугастих м'язів до іншої йони Са2+.

Отже, ЕС — дуже важлива органела, що міститься в кожній еукаріотній клітині; її функціональне призначення полягає в синтезі й транспортуванні речовин всередину клітини та за її межі. Це динамічна система мембран, котрі легко руйнуються й швидко відновлюються. Видозмінюючись, ЕС пристосовує клітину до виконання різноманітних функцій.

Комплекс Гольджі (КГ). Свою назву органела отримала на честь італійського вченого Камілло Еольджі (1843-1926), який її відкрив.

Комплекс Гольджі можна побачити у світловий мікроскоп. Це система елементарних мембран і невід'ємний компонент усіх еукаріотних клітин.

Установлено, що КЕ та ЕС пов'язані між собою. В електронний мікроскоп видно, що КЕ має вигляд купки розташованих паралельно одна до одної порожнин — цистерн, яких може бути від п'яти до десяти (іл. 11.3). Вони розміщуються на однаковій відстані одна від одної, найчастіше мають зігнуту форму й обмежені спільною оболонкою. У цистернах накопичуються білки та інші речовини, синтезовані у клітині. Крім того, КЕ є своєрідним «перевальним пунктом» для речовин, що надходять до клітини і, навпаки, виходять з неї.

Основні функції КЕ полягають у накопиченні білків і полісахаридів, їх укладанні й транспортуванні всередину клітини та за її межі, яке здійснюється завдяки постійному руху цитоплазми.

Іл. 11.3. Схема будови комплексу Гольджі

Лізосоми (від грец. лізис — розпад і сома — тіло) — це невеликі округлі тільця, розташовані у цитоплазмі клітини (іл. 11.1). Їх можна побачити лише в електронний мікроскоп. За походженням лізосоми — це ті самі пухирці, що відщепилися від комплексу Гольджі або ендоплазматичної сітки і є порожнинами, заповненими травними ферментами та обмеженими одним шаром клітинної мембрани. Лізосоми містять речовини, здатні розщепити й перетравити будь-які білки. Завдяки цим ферментам, зібраним в один органоїд, відбувається клітинне травлення, за якого клітина розкладає складні для засвоєння речовини. Для перетравлення піноцитозної або фагоцитозної частинки лізосома обволікає її, утворюючи вторинну лізосому. Крім того, за допомогою лізосом клітина захищається від вірусів та бактерій.

Мікротільця — це округлі органели, що походять від ендоплазматичної сітки. Це не що інше як різноманітні ферменти, що перебувають у сухому кристалічному стані й оточені одним шаром клітинної мембрани. Живуть ці органели недовго — не більше шести діб. Основна функція мікротілець полягає в чіткому просторовому розмежуванні реакцій, що відбуваються в клітині.

Особливе значення мають ферменти мікротілець, що руйнують молекули гідроген пероксиду (Н2O2) — речовини, яка у високій концентрації є отрутою для будь-якої клітини. Невипадково ці органоїди ще називають пероксисомами.

Вакуолі — органели, найбільш характерні для зрілих рослинних клітин. Це округлі порожнини цитоплазми, обмежені одним шаром клітинної мембрани, що заповнені спеціальним розчином. Їх оточує один шар клітинної мембрани. Вакуолі добре видно у світловий мікроскоп (іл. 11.4).

У деяких рослинних клітинах вакуоля займає 90 % об'єму цитоплазми.

Основне призначення вакуоль — підтримувати тургор і забезпечувати середовище для накопичення розчинних у воді речовин. До того ж вакуолі можуть бути місцем, де накопичуються кінцеві продукти хімічних реакцій.

В одноклітинних тварин типу Найпростіші є специфічні вакуолі — скоротлива й травна.

Клітинні включення. Це особливі компоненти клітини. Вони не є органелами та не належать до числа сталих структур цитоплазми клітини.

Іл. 11.4. Мікрофотографія рослинної клітини: 1 — клітинна стінка; 2 — вакуоля; 3 — ядро; 4 — міжклітинний простір; 5 — хлоропласт

Відповідно до функціонального стану клітини включення то зникають, то з'являються знову. Їх легко побачити у світловий мікроскоп. Зовні включення мають вигляд цупких зерняток, крапельок або кристаликів. Включення утворюються з речовин, отриманих у результаті біологічного синтезу. Ці речовини — крапельки жиру, зерна крохмалю і глікогену, кристалики білка — відкладаються у цитоплазмі про запас. Найбільше включень запасних речовин у клітинах людини зосереджено у печінці та підшкірній жировій клітковині, а в яйцеклітинах тварин відкладаються переважно білки. У рослинних клітинах також чимало включень, наприклад, у клітинах бульб картоплі накопичується значна кількість крохмалю (іл. 11.5).

Іл. 11.5. Клітинні включення: а — складне крохмальне зерно (К) у клітині нектарника квітки огірка; б — кристали оксалату кальцію (ОК) у клітинах листка елодеї; в — ліпідні краплі (ЛК) у трахеїді ялини

У кожній клітині рослин, тварин, грибів у цитоплазмі існує єдина мембранна система клітини, з якої формується ціла низка органел: ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, лізосоми, включення та вакуолі.