Матричний синтез. Важливою особливістю хімічних процесів, що відбуваються в живих системах, є реакції матричного синтезу. Що це за реакції? У техніці й поліграфії термін матриця (від лат. матрікс — початок, джерело) означає зразок, модель, штамп, шаблон, форму, інструмент, що використовують для серійного виробництва однакових предметів, наприклад монет. Так само внаслідок реакцій матричного синтезу з одних біологічних молекул, які слугують матрицею, «відливається» безліч однакових молекул-копій.

Слід зазначити, що реакції синтезу в неживій природі — взагалі щось рідкісне й надзвичайне, а такий складний процес, як матричний синтез, що обов'язково повинен каталізуватись спеціальними ферментами, за межами клітини просто неможливий. Саме тому чимало вчених вважає, що важлива відмінність живого від неживого — це не просто наявність обміну речовин, а саме реакції матричного синтезу.

Завдяки реакціям матричного синтезу в клітині відбувається синтез усіх біополімерів, за винятком полісахаридів, ланцюги яких, як ви, напевно, пам'ятаєте, на відміну від інших, утворюються з однакових мономерів.

Синтез ДНК. Процес синтезу ДНК розпочинається перед поділом клітини й зумовлений необхідністю утворення нового полінуклеотидного ланцюга, який синтезується в повній відповідності до «матриці» старого ланцюга, тобто за принципом комплементарності: навпроти нуклеотиду А старого ланцюга розміщується нуклеотид Т нового (або навпаки), а навпроти Ц — відповідно Г (або також навпаки). Саме тому синтез ДНК називають реплікацією (від. лат. реплікаціо — відбиття (іл. 21.1).

Іл. 21.1. Схема реплікації ДНК

Відбувається він у такій послідовності. Спочатку під дією спеціальних ферментів подвійна спіраль розкручується й утворюється реплікативна вилка. Майже відразу завдяки ферменту ДНК-полімеразі починається ферментативне складання нових полінуклеотидних ланцюгів. Причому на різних ланцюгах ДНК синтез відбувається неоднаково. На першому ланцюзі синтез полінуклеотидів триває безперервно — від початку розкрученої ділянки до кінця. На другому ланцюзі синтез відбувається з деяким запізненням і спрямований у протилежний бік: спочатку збираються невеликі блоки, що згодом «зшиваються» в єдиний ланцюг.

Особливостями матричного синтезу є точність копіювання та висока швидкість перебігу реакцій. Надійність копіювання — це надзвичайно важлива властивість процесу реплікації.

Біосинтез білка. Цей процес доволі непростий та складається з трьох головних етапів.

Перший етап — транскрипція (від лат. транскріпціо — переписую), або синтез РНК за матрицею ДНК (іл. 21.2).

Молекули ДНК не беруть безпосередньої участі в синтезі білка, цим процесом займаються «посередники» — молекули РНК. При цьому транспортні (тРНК) і рибосомальні (рРНК) виконують допоміжні, технічні функції, а ключову роль відведено інформаційній (іРНК). Усі без винятку молекули РНК синтезуються за матрицями, якими слугують певні ділянки ДНК. При цьому тРНК синтезуються на багатьох ділянках, розкиданих по різних хромосомах, а рРНК — у спеціальних утвореннях — ядерцях, що також розміщуються на різних хромосомах. Число ядерець в одній клітині завжди кратне двом і може змінюватись у межах від 2 до 10, що залежить не лише від виду організму, а й від його стану. У період інтенсивного росту число ядерець зростає.

Іл. 21.2. Схема транскрипції (стрілочкою показано напрям матричного синтезу)

Початком синтезу білка є зчитування інформації з молекули ДНК, яке здійснюється лише з одного ланцюга, який вважають відомим, а інший слугує лише стабілізатором структури ДНК. Причому в різних генів, розташованих на одній молекулі ДНК, зчитування відбувається з того чи іншого ланцюга. Цей процес починається лише з певних триплетів ДНК — ТАЦ і ЦАТ, які відповідно кодують амінокислоти ізолейцин та валін. Подібно до того, як по одній нитці ДНК відбувається синтез другої нитки ДНК, так і по розплетеній нитці ДНК здійснюється синтез молекули іРНК. Реакція прискорюється ферментом РНК-полімеразою, а тому протікає дуже швидко та з високою точністю.

Завдяки комплементарним зв'язкам нуклеотидів проти нуклеотиду ДНК стає відповідний нуклеотид РНК. Тому проти ГДНК. стає ЦРНК; проти ЦДНК. — ГРНК; проти ТДНК — АРНК і проти АДНК — УРНК. Далі ці нуклеотиди «зшиваються» РНК-полімеразою в один полінуклеотидний ланцюг іРНК. Він, з одного боку, повністю комплементарний ділянці ДНК, з якої він зчитувався, а з іншого — є майже точною копією другої ділянки ДНК. Процес синтезу іРНК зупиняється на певних кодонах ДНК (АЦТ, ATT, АТЦ), які отримали назву стоп-кодонів і які не кодують амінокислот.

Другий етап — процесинг (від англ. process — хід, рух). Так називають «визрівання» матриці іРНК, яке безпосередньо передує синтезу поліпептидних ланцюгів (іл. 21.3). Що таке визрівання іРНК і для чого воно потрібне? Слід зазначити, що гени еукаріотних організмів мають переривчасту будову й відрізки гена, які кодують амінокислотні послідовності — екзоті (від грец. екзо — зовні), — чергуються з ділянками ДНК, які не несуть генетичної інформації, — інтронами (від лат. inter — поміж). Тому на другому етапі синтезу білка відбувається «редагування» послідовності: спочатку на перший стадії з неї вирізаються інтрони, а екзони на другій стадії за допомогою спеціальної ферментної системи «зшиваються» в одну більш коротку нитку іРНК.

Іл. 21.3. Процесинг: І стадія — незріла іРНК; II стадія — зріла іРНК

Третій етап — трансляція, або синтез білка за матрицею іРНК. Процес синтезу поліпептидного ланцюга являє собою переписування інформації з «мови» нуклеїнових кислот на «мову» білків і тому має назву трансляція (від лат. трансляцій — перенесення). Відбувається цей процес у такий спосіб. Ядерна іРНК за допомогою спеціальних білків крізь пори в ядерній оболонці виходить у цитоплазму клітини. Далі по каналах шорсткої ендоплазматичної сітки вона транспортується на те місце клітини, яке потребує білок, амінокислотний склад якого вона кодує.

На один кінець молекули іРНК нанизується рибосома і синтез поліпептидного ланцюга відбувається «крок за кроком»: рибосома пересувається наче «кроками» з триплету на триплет (іл. 21.4). На кожному «кроці» відбувається приєднання до ланцюга однієї амінокислоти. Швидкість синтезу ланцюга висока, зв’язування однієї амінокислоти триває близько 0,5 с та відбувається за участі спеціальних ферментів. Процес з’єднування амінокислот у єдиний ланцюг триває до стоп-кодона, а це означає, що синтез закінчено. Після цього рибосома сходить з ланцюга іРНК, від неї відділяється поліпептидний ланцюг, який спочатку закручується у спіраль, а потім набуває третинної структури. На одній молекулі іРНК одночасно може розміщуватись до 5 рибосом. Така структура отримала назву полісома (від грец. полі — багато, сома — тіло). Один і той же ланцюг іРНК може використовуватись багаторазово (іл. 21.5).

Якщо синтези ДНК та РНК відбуваються за матрицею ДНК і нуклеотиди самі знаходять собі місце в ланцюзі, то амінокислоти не комплементарні відповідним трьом нуклеотидам. Функцію добору та транспорту амінокислот здійснюють тРНК. На передній частині цієї молекули міститься триплет. Він комплементарний триплету іРНК і є розпізнавальним знаком цього типу тРНК. Однак послідовність триплету тРНК — обернена кодону іРНК, а тому його називають антикодоном (іл. 7.5, 20.4). Отже, кожна амінокислота має одну або кілька тРНК, які зв’язуються зі специфічною для них амінокислотою, просувають її до рибосоми, а потім шляхом взаємодії антикодону з кодоном визначають порядок розташування амінокислоти у поліпептидному ланцюзі.

Іл. 21.4. Схема біосинтезу білка.

1. Молекула іРНК зв’язується з малою субодиницею рибосоми. Ініціатор-тРНК зв'язується зі старт-кодоном на іРНК.

2. Велика субодиниця прикріплюється до малої субодиниці, створюючи функціональну рибосому.

3. Антикодон іншої тРНК з амінокислотою прикріплюється до додаткового кодону іРНК поруч з ініціатор-тРНК.

4. Між амінокислотами утворюється пептидний зв’язок, який переноситься ініціатор-тРНК і тРНК, що поруч з нею.

5. Після утворення пептидного зв’язку тРНК від’єднується від рибосоми, а рибосома просуває ланцюг іРНК на один кодон. Оскільки тРНК несе новосформовані фрагменти білкової молекули, інша тРНК з амінокислотою зв'язується з новим кодоном. Під час подовження білкової молекули кроки 3-5 повторюються знову і знову.

6. Синтез білка закінчується, коли рибосома досягає стоп-кодону. Сформована молекула білка від'єднується від кінцевої тРНК тРНК вивільняє рибосому й вона розпадається на велику та малу субодиниці.

Іл. 21.5. Полісома

Дія генів — це визначення складу і структури білків, що синтезуються в клітини, а також чітко визначені впливи, що регулють синтез РНК і білків. Причому реалізація генетичної інформації відбувається на двох рівнях: від ДНК до РНК і від РНК до білків. Невипадково принцип «один ген — один поліпетидний ланцюг» є одним з найважливіших принципів генетики й сучасної біології.

Особливості матричного синтезу в прокаріотів. Процеси синтезу РНК і білків у бактерій значно простіші, адже синтез РНК відбувається безпосередньо в цитоплазмі. Крім того, їх гени не мають інтронів, а тому процес визрівання у них не відбувається — їх іРНК одразу ж готова до трансляції. Крім того, якщо в клітинах еукаріотів майже 95 % ДНК не мають безпосереднього відношення до генетичної інформації, то у бактерій усе навпаки: практично вся ДНК — це і є структурні гени, а це означає, що шлях від ДНК до білків у бактерій значно коротший, ніж в еукаріотів.

За допомогою матричного синтезу відбувається синтез ДНК (реплікація), РНК (транскрипція), білків (трансляція). За своєю суттю — це процес реалізації генетичної інформації, що відбувається на двох рівнях і є переходом від молекул ДНК до РНК і від РНК до білків. В еукаріотів реалізація генетичної інформації відбувається у три етапи: транскрипція, процесинг і трансляція.