Клітинний цикл. Кожна клітина є результатом поділу материнської клітини. Далі вона росте, проходячи у своєму розвитку визначені стадії та досягає розмірів зрілої клітини. Надалі клітина залишається в такому стані й згодом гине або ділиться, даючи нові клітини.

Життя клітини від моменту її виникнення до власного поділу або її природної смерті називають клітинним циклом (іл. 21.1), який складається з двох стадій: фази росту — інтерфази (від лат. інтер — між і фаза) і фази розмноження, або поділу, — мітозу (від грец. мітос — нитка).

Іл. 22.1. С кладові клітинного циклу.

Інтерфаза (I): G1 — період постмітотичної паузи; S — синтетична фаза; G — період перед мітозом; G0 — вихід клітини з мітозу.

Мітоз (М): П, М, А, Т — профаза, метафаза, анафаза, телофаза відповідно

Інтерфаза. Період між поділами клітини, коли вона росте, збільшуючись у розмірах, називають інтерфазою. У цей період у клітині відбуваються інтенсивні процеси пластичного обміну, здійснюється синтез ДНК, РНК і більшості білків, формується мембранна система та цитоскелет. Унаслідок цього об’єм клітини збільшується майже вдвічі, у ній накопичується запасний «будівельний матеріал» для майбутнього клітинного поділу. На інтерфазу припадає близько 90 % часу клітинного циклу (іл. 22.1).

В інтерфазі розрізняють три періоди. Одразу ж після поділу клітини настає фаза постмітотичної паузи. Її в жодному разі не слід вважати часом «відпочинку» клітини. Саме тоді розпочинається синтез іРНК і білків. Ці процеси підготовлюють майбутній синтез ДНК.

Далі настає ключова стадія інтерфази — синтетична фаза. Цей період у житті клітини найтриваліший.

Відбувається реплікація ДНК, і ще більш активізується синтез РНК і білків. У результаті кожна хромосома подвоюється і з цього моменту починає складатися з двох хромосомних ниток — хроматид. Крім того, у тваринних клітинах відбувається подвоєння центріолей. Завершується інтерфаза передмітотичною фазою.

Її також не слід вважати станом спокою клітини, бо саме на цю стадію припадає синтез білків, з яких формується мітотичний апарат клітини.

Отже, інтерфазу можна визначити як тривалий підготовчий період, що передує поділу клітини.

Причини поділу клітини. На ранніх стадіях розвитку ембріона людини поділ клітин відбувається кожні 30 хвилин, а в періоди, коли ріст уповільнюється, поділи у тих самих тканинах здійснюються лише через 2-3 години. Яким чином клітина «дізнається», що настав час розпочинати поділ і в чому полягають механізми, що спонукають її до розмноження? Відповідь на це запитання відома. Насамперед це співвідношення між об’ємом цитоплазми та поверхнею клітини. За правилами геометрії збільшення лінійних розмірів будь-якого тіла спричинює зростання його поверхні пропорційно квадрату лінійних розмірів, а об’єм — пропорційно кубу (іл. 22.2).

Іл. 22.2. Співвідношення об'єму до поверхні кубика з гранню 1 см становить 1 : 6, у кубика з гранню 2 см — 1 : 3, а в кубика з гранню 3 см лише 1 : 2.

Стосовно клітини це означає, що з її ростом на одиницю площі клітинної поверхні припадає дедалі більший об'єм цитоплазми. Дрібна клітина, яка щойно утворилася, має цілком достатню поверхню для того, аби швидко наситити цитоплазму Оксигеном і поживними речовинами: за одиницю часу крізь плазматичну мембрану вони проникатимуть у достатній кількості. Проте поступово, у міру того, як клітина росте, для обслуговування об'єму цитоплазми наявної клітинної поверхні не вистачає. У такому випадку клітина має або загинути, або зменшитися в розмірах шляхом поділу, внаслідок якого співвідношення поверхні до об'єму стає оптимальнішим. Отже, певне співвідношення поверхні та об'єму і є сигналом до початку клітинного поділу.

Ще одним сигналом до поділу клітини слугує відношення об'ємів ядра та цитоплазми (іл. 22.3). Адже в зрілих клітин воно значно менше, ніж у молодих, що не дозволяє ядру ефективно керувати фізіологічними процесами в цитоплазмі клітин.

Мітоз. Єдиним способом нормального поділу клітин, з яких складається тіло будь-якого еукаріотного організму, є мітоз. Завдяки цьому процесу відбуваються ріст, розвиток і розмноження організмів. Особливістю мітозу є його багатоетапність, тому його називають непрямим поділом. Крім того, мітотичний поділ тісно пов'язаний з певними органелами клітини, з яких формується мітотичний апарат, який забезпечує чіткий поділ генетичного матеріалу ядра навпіл.

Основою мітотичного апарату тварин є клітинний центр, який міститься в центрі клітини біля ядра. Він, як ви пам'ятаєте, складається з двох тілець — центріолей. На ранніх стадіях мітозу центріолі діляться навпіл і розходяться до протилежних полюсів клітини, формуючи веретено поділу, або мітотичний апарат (іл. 22.4). Веретено поділу — це нитки, які складаються зі спеціальних білків, здатних до скорочення. Одним кінцем нитки прикріплюються до відповідної хромосоми, а іншим — до центріолей. Отже, скільки хромосом — стільки й ниток.

Фази мітозу. Як вже зазначалося вище, мітоз складається з чотирьох послідовних фаз, кожна з яких має свої особливості.

Профаза (від грец. про — перед і фаза) — перша та одна з найдовших стадій мітозу (іл. 22.5). У цей час збільшується об'єм ядра, ядерна оболонка розчиняється, хромосоми спіралізуються, їх уже можна побачити у світловий мікроскоп.

Іл. 22.3. Співвідношення між об’ємом ядра (1) та цитоплазми (2)

Іл. 22.4. Веретено поділу клітини: 1 — центріолі клітинного центру; 2 —хромосоми; 3 — нитки веретена поділу

Починає формуватися веретено поділу. У клітинах тварин відбувається поділ центріолей, які починають розходитися до різних полюсів клітини. Навколо них з цитоплазми формуються нитки. У клітинах рослин центріолей немає, і тому веретено поділу в них формується в інший спосіб.

Друга стадія мітозу — метафаза (від грец. мета — поруч і фаза), відбувається дуже швидко (іл. 22.6). Відповідно до розходження центріолей відбувається поляризація клітини, і хаотично розташовані хромосоми спрямовуються до екватора, утворюючи там два ряди з однаковою кількістю хромосом. У період метафази повністю формується мітотичний апарат, який сполучає полюси клітини з центромерами хромосом. Хромосоми починають ділитися на хроматиди. Саме в цей період легше всього роздивитися структуру кожної з хромосом.

Анафаза (від грец. ана — знову і фаза) — третя фаза мітозу (іл. 22.7). На цій стадії добре видно, що кожна з хромосом складається з двох хроматид.

Іл. 22.5. Стадія профази мітозу: МТ — мікротрубочки; Ц — цетпріолі; ЯО — ядерна оболонка; Х — хромосома; ЯЦ — ядерце

Іл. 22.6. Стадія метафази мітозу: Ц — цетпріолі; МТ — мікротрубочки; К — кінетохори хромосом

Іл. 22.7. Стадія анафази мітозу: Х — хромосома; К — кінетохори хромосом; Ц — центріолі; МТ — мікротрубочки

Нитки веретена, прикріплені до центромери кожної з хроматид, розтягують їх до протилежних полюсів. Такий механізм спонукає хромосоми чітко ділитися навпіл і розходитися до полюсів клітини.

Телофаза (від грец. телос — кінець і фаза) — завершальна четверта і теж тривала фаза мітозу (іл. 22.8). Під час телофази хромосоми починають розкручуватися (деспіралізуються) і їх знову неможливо побачити у світловий мікроскоп. На цьому етапі число хромосом уже чітко відповідає числу хроматид. Далі відновлюється ядерна оболонка, у тварин утворюється клітинна перетяжка, яка, заглиблюючись, ділить клітину навпіл, і кожна з половин має одне ядро з диплоїдним набором хромосом. Цитоплазму клітин рослин ділить навпіл клітинна оболонка, що формується в центрі цитоплазми. У ній ще немає щільної клітковини.

У результаті мітозу в кожній новоутвореній клітині зберігається повний хромосомний набір, однак кожна з хромосом представлена однією хроматидою. Це означає, що кожна дочірня клітина тотожна материнський та одна одній. Далі, після мітозу, в кожній новоутвореній клітині відбувається реорганізація цитоплазми, яка полягає в появі внаслідок поділу навпіл нових мітохондрій, а в рослин — ще й пластид, а також в утворенні нової системи цитоплазматичних каналів.

Винятки у процесі мітозу. У деяких видів одноклітинних еукаріотичних істот мітози спочатку відбуваються без поділу цитоплазми. У результаті клітина стає багатоядерною, у ній можуть бути десятки та сотні ядер. Згодом навколо ядер формується клітинна мембрана і материнська клітина розсипається на сотні дрібних дочірніх клітин (іл. 22.9). Слід зазначити, що і в цьому випадку під час поділів ядра зберігаються всі етапи й правила проходження мітозу.

Ще однією формою поділу клітини та ядра є амітоз (від грец. а — ні й мітоз). Це так званий прямий поділ ядра, що відбувається в один етап без попередньої спіралізації хромосом й утворення веретена поділу. Ядро просто ділиться перетяжкою навпіл, а поділ цитоплазми може й не відбуватися. Внаслідок цього утворюються багатоядерні клітини. Під час амітозу ДНК розподіляється між дочірніми ядрами нерівномірно. Амітоз — це аномальний процес, який можуть спричинити різноманітні стресові фактори, зокрема різке зниження температури або рентгенівське випромінювання. Клітини, що виникли внаслідок амітозу, нежиттєздатні.

Іл. 22.8. Стадія телофази мітозу: М — мембрани; МТ — мікротрубочки; Х — хромосоми; ДХ — деспіралізація хромосом

Іл. 22.9. Множинний поділ у паразитичного найпростішого — трипаносоми

У бактерій також відбувається щось на зразок амітозу, однак це є нормою для істот, клітини яких не мають ані ядра, ані хромосом, ані центріолей і, відповідно, у них не може утворюватися веретено поділу. Тому розходження ниток ДНК до новоутворених клітин у бактерій відбувається дуже просто — їх тягнуть за собою мембрани, до яких вони прикріплені.

Життєвий цикл клітин включає період інтерфази, коли відбувається синтез необхідних речовин й утворення нових хроматид, і період мітозу — поділу ядра та клітини навпіл. Мітоз — непрямий поділ ядра й клітини. Він лежить в основі розмноження клітин, з яких побудоване тіло еукаріотних організмів, їх росту, розвитку та розмноження. Його головна особливість — передача дочірнім клітинам абсолютно однакового генетичного матеріалу. У результаті мітозу дочірні клітини повністю генетично тотожні материнській. Мітоз має чотири головні фази: профазу, метафазу, анафазу й телофазу.