Життєвий цикл. Ще раз пригадаймо: онтогенез людини — це весь життєвий шлях організму від зачаття і до смерті, тоді як життєвий цикл тієї ж людини — це відрізок онтогенезу від зиготи й до статевої зрілості, або, як інколи влучно кажуть, це період індивідуального розвитку від «зиготи і до зиготи», тобто від зиготи, з якої утворився організм, і до спроможності цього організму дати початок зиготам наступного покоління.

Життєвий цикл, який уміщається в один онтогенез, називають простим. Він притаманний усім прокаріотам і більшості одноклітинних еукаріот, що живуть від «поділу і до поділу», а також усім істотам, що досягай вершини еволюційних сходів: насінним рослинам і більшості тварин. Однак у примітивних організмів: деяких найпростіших, грибів, спорових рослин, кишковопорожнинних й окремих груп плоских червів — все не так просто — їм притаманний складний життєвий цикл. Адже для того, щоб замкнути «коло життя», вони мають утворити два та навіть більше поколінь живих істот, які відрізняються за будовою, ведуть різний спосіб життя і, головне, — по-різному розмножуються. Зазвичай за складного життєвого циклу відбувається чергування генерацій, що відтворюються нестатевим і статевим способами. Тому шлях від зиготи і до зиготи в організмів зі складним життєвим циклом пролягає через декілька поколінь. Слід зазначити, що складні життєві цикли доволі різноманітні і в найпростіших, рослин, тварин та грибів мають свої певні особливості.

Життєві цикли в найпростіших. Розглянемо чергування поколінь в одноклітинних еукаріотів. У більшості видів одноклітинних тварин і рослин життєві цикли прості. Вони починаються утворенням нової клітини й закінчуються її поділом. Однак у паразитичних найпростіших і деяких одноклітинних водоростей життєвий цикл відбувається із чергуванням поколінь, що пов'язано з наявністю у них статевого процесу та утворенням зиготи.

Згадаймо життєвий цикл малярійного плазмодія (іл. 28.1).

Після потрапляння в організм людини клітини плазмодія зазнають кількох етапів нестатевого розмноження, спочатку в печінці, а потім в еритроцитах. Згодом з них утворюються клітини — попередники гамет, які, однак, повністю дозрівають лише в тілі комара. Там і відбувається статевий процес — гамети зливаються. Зигота, що утворилася, покривається оболонкою, в ній відбувається величезна кількість поділів, а згодом — з'являються тисячі нових плазмодіїв.

Життєві цикли грибів. Життєвий цикл грибів відбувається завжди з чергуванням диплоїдних і гаплоїдних фаз. Диплоїдна стадія, як і в одноклітинних еукаріотів, — це лише швидкоплинний період стану зиготи, який завершується мейозом з утворенням гаплоїдних спор.

Життєві цикли водоростей. У водоростей життєвий цикл може бути простим або складним. Наприклад, в одноклітинної зеленої водорості хламідомонади клітина спочатку зазнає множинного поділу (іл. 28.2).

Іл. 28.1. Життєвий цикл малярійного плазмодія: 1-2 — розвиток плазмодія на першому етапі життєвого циклу; 3 — розмноження у клітинах печінки; 4-5 — розвиток і розмноження в еритроцитах; 6 — розвиток і дозрівання гамет; 7 — копуляція; 8 — зигота; 9 — розмноження після статевого процесу

Згодом її оболонка руйнується, і з неї виходять численні гамети, що зовні не відрізняються. Вони попарно зливаються, утворюючи зиготи, у яких відбувається мейоз і формуються чотири гаплоїдні клітини, які й виходять назовні.

Іл. 28.2. Статеве (зелена лінія) та нестатеве (синя лінія) розмноження хламідомонади

У багатоклітинної зеленої водорості спірогіри тіло складається з гаплоїдних клітин. Спірогіра постійно утворює спори, які зовні не відрізняються. Спори одного типу проростають у нову гаплоїдну особину, інші — попарно зливаються, утворюючи диплоїдну зиготу. У ній шляхом мейозу формуються гаплоїдні спори, що дають початок новій багатоклітинній слані (згадайте: так науковою мовою називають тіло багатоклітинної водорості чи гриба). Перший випадок — це простий життєвий цикл, другий — складний, з чергуванням галоїдної та диплоїдної фаз життя.

Гаметофіт та спорофіт — обов'язкові покоління спорових рослин. У вищих спорових рослин, до яких належать мохи, плауни, хвощі й папороті, завжди складний життєвий цикл, пов'язаний з чергуванням двох поколінь: гаметофіту (від гамета та грец. фітон — рослина) та спорофіту (від спора і фітон). Гаметофіт — це рослинний організм, тіло якого складається з гаплоїдних клітин, що розмножується статево, причому гамети утворюються шляхом мітотичних поділів. Спорофіт — диплоїдне нестатеве покоління рослини, розмноження якого відбувається спорами, що утворюються внаслідок мейозу.

Розглянемо більш детально життєвий цикл спорових рослин на прикладі папороті чоловічої — звичайної рослини наших лісів (іл. 28.3).

Іл. 28.3. Спорофіт папороті чоловічої (а) та життєвий цикл рослини (б): 1 — спорангій; 2 — стадія чотирьох спор; 3 — молодий гаметофіт; 4 — зрілий гаметофіт; 5 — антеридій; 6 — архегоній; 7—сперматозоїд; 8 — яйцеклітина; 9 — зигота; 10 — молодий спорофіт; 11 — зрілий спорофіт; 12 — спорангій

Спорофіт папороті — це власне і є рослина з великими розсіченими листковими пластинками. Спори у неї утворюються у спеціальних органах спорангіях, що містяться на нижньому боці листової пластинки. Тут відбувається мейоз, і гаплоїдні спори падають на землю, проростаючи і вигляді заростку — невеличкої, розміром близько 5 мм зеленої пластинки, на якій одночасно утворюються чоловічі та жіночі гамети. Заросток — це і є гаметофіт папороті. Чоловічі гамети мають джгутики і за наявності вологи (дощ, роса тощо) здатні активно рухатися й запліднювати нерухомі яйцеклітини. Із зигот згодом проростають спорофіти й у такий спосіб життєвий цикл замикається.

У мохів у життєвому циклі переважає гаплоїдна стадія — гаметофіт. В інших спорових рослин: плаунів, хвощів, папоротей домінує диплоїдна генерація — спорофіт.

У насінних рослин гаметофіт як окремий організм зникає, адже він перетворюється лише на окремі клітини. Редукованим чоловічим гаметофітом вважають пилкові зерна, а жіночим — зародковий мішок.

Складні життєві цикли тварин принципово відрізняються від життєвих циклів рослин тим, що це чергування поколінь диплоїдних організмів, у яких гаплоїдна фаза зведена до гамет, а гамети — це лише клітини організму, а не окремі істоти. Тому складні життєві цикли тварин можуть бути пов’язані лише з чергуванням диплоїдних поколінь, які відрізняються лише способом розмноження.

Типовим прикладом чергування статевого й нестатевого розмноження є складний життєвий цикл, властивий гідроїдним та сцифоїдним медузам (іл. 28.4).

Іл. 28.4. Життєвий цикл сцифоїдної медузи: 1 — яйце; 2 — личинка; 3 — зрілий поліп; 4 — нестатеве розмноження (брунькування поліпа); 5 — нестатеве розмноження (утворення медуз на поліпі); 6 — незріла медуза; 7 — зріла медуза

Іл. 28.5. Фіна ехінокока (з кожної головки виростає окрема особина дорослого паразита)

У них стадія поліпа — це нестатева фаза життєвого циклу, на етапі якої розмноження відбувається шляхом брунькування, а медузоїдна стадія — статева. Саме в медуз формуються статеві органи, де утворюються гамети, після злиття яких утворюється зигота, з якої розвивається личинка, а згодом поліп.

Складний життєвий цикл зі зміною нестатевого й статевого розмноження також відомий в окремих групах стрічкових червів, зокрема в ехінокока, який у дорослому стані в остаточному господарі розмножується статевим шляхом, а на личинковій стадії — шляхом фрагментації фіни (особлива личинкова стадія, притаманна цій групі червів) (іл. 28.5).

Другим різновидом складного життєвого циклу, притаманного лише для тварин, слід вважати чергування нормальної й партеногенетичної форм статевого розмноження.

Згадаймо печінкового сисуна, схема життєвого циклу якого властива усім представникам класу Сисуни.

У цих паразитів нормальне статеве розмноження відбувається в тілі остаточних господарів, якими є різні види хребетних тварини, тоді як личинки відтворюються партеногенетичним шляхом у тілі молюсків, які є їхніми проміжними господарями.

Життєвий цикл — це всі фази одного або декількох онтогенезів, що послідовно відбуваються одна за одною від виникнення зиготи й до статевого розмноження, результатом якого стає нова генерація зигот. У такий спосіб життєвий цикл замикається. Простий життєвий цикл збігається з одним онтогенезом, складний пов’язаний з чергуванням поколінь різних організмів, що за будовою, способом життя і розмноженням принципово відрізняються. Складні життєві цикли одноклітинних еукаріот, грибів і спорових рослин пов’язані з чергуванням гаплоїдної та диплоїдної статевих фаз. У тварин складний життєвий цикл — це зазвичай чергування статевих і нестатевих фаз диплоїдних організмів.