Загальна організація рослинної клітини. Морфологія коріння. Типи кореневих систем
РЕФЕРАТ З БІОЛОГІЇ
на тему:
Загальна організація рослинної клітини. Морфологія коріння. Типи кореневих систем
ПЛАН
1) Загальна організація рослинної клітини.
2) Морфологія коріння. Типи кореневих систем
1) Загальна організація рослинної клітини
Клітини різняться за розмірами, формою, особливостями організації, функціями. За формою клітини бувають: циліндричні і кубічні (епітеліальні тканини), дископодібні (еритроцити), кулясті (яйцеклітини), видовжені і веретеноподібні (м'язові), зірчасті (нервові) тощо. Серед клітин трапляються і такі, що не мають сталої форми. Це так звані амебоідні клітини (наприклад, лейкоцити).
Більшість клітин багатоклітинного організму мають розміри від 10 до 100 мкм, а найдрібніші — 2—4 мкм. Великі розміри мають деякі рослинні клітини з великими вакуолями в цитоплазмі: клітини м'якоті кавуна, лимона (їх можна бачити неозброєним оком).
Зовні клітина вкрита плазматичною мембраною, або зовнішньою клітинною мембраною
Однією з основних властивостей біологічної мембрани є її вибіркова проникність (напівпроникність) — деякі речовини проникають крізь неї важко, інші — легко і навіть у бік вищої концентрації. Так, для більшості клітин концентрація іонів Na+ всередині клітини значно нижча, ніж у навколишньому середовищі. Для іонів К+ характерне протилежне співвідношення: їх концентрація всередині клітини вища, ніж зовні. Тому іони Na+ завжди намагаються проникнути в клітину, а іони К+ — вийти назовні. Вирівнюванню концентрацій цих іонів перешкоджає особлива система клітинної мембрани, яка виконує роль насоса, що відкачує іони Na+ з клітини й одночасно накачує іони К+ всередину (так званий натрійкалієвий насос).
Внутрішній вміст клітини (протоплазма) ділиться на цитоплазму і ядро. Цитоплазма є основною за об'ємом частиною клітини. За фізичними властивостями це напіврідка маса колоїдної структури, в якій містяться органели клітини мембранної (ендоплазматична сітка, мітохондрії, пластиди, комплекс Гольджі, лізосоми) і немембранної (рибосоми, центріолі клітинного центру) будови.
Пластиди — органели, специфічні для рослинних клітин, а в клітинах тваринних організмів, бактерій, синьозелених водоростей і грибів їх немає. У клітинах вищих рослин міститься від 10 до 200 пластид розміром 3—10 мкм, більшість із них має форму двоопуклої лінзи (трапляються у формі паличок, пластинок, лусок і зерен).
Залежно від характеру пігменту розрізняють: хлоропласти (гр. chioros — зелений) — зеленого кольору, хромопласти — жовтого, оранжевого і червоного кольорів і лейкопласти — безбарвні пластиди. У процесі розвитку рослин пластиди одного типу можуть перетворюватися на пластиди іншого типу. Це явище поширене в природі й особливо помітне під час достигання плодів, коли змінюється їхнє забарвлення. У більшості водоростей пластиди представлені хроматофорами (у клітині він зазвичай один, значних розмірів і має форму сітки, чаші, спіральної стрічки або зірчастої пластинки).
Внутрішня будова пластид досить складна (мал. 6). У хлоропластах є власні рибосоми, ДНК, РНК, включення жиру, зерна крохмалю. Зовні хлоропласти вкриті двома мембранами, всередині заповнені напіврідкою речовиною (строма), в якій містяться особливі, властиві тільки хлоропластам структури — грани. Грани (розміром близько 1 мкм) — пакети круглих плоских мішечків (тилакоїдів), складених подібно до стовпчика монет перпендикулярно до широкої поверхні хлоропласта. Тилакоїди сусідніх гран сполучені між собою мембранними каналами (міжгранні ламели) в єдину взаємозв'язану систему. Хлорофіл розміщений у певному порядку на поверхні і в товщі цих мембранних структур хлоропласта. Число гран у хлоропластах різне. Наприклад, у клітинах овочевої культури шпинату кожний хлоропласт містить 40—60 гран.
Подібно до інших органел хлоропласти не закріплені в певних місцях, а здатні змінювати своє положення в клітині шляхом пасивного переміщення разом з течією цитоплазми або шляхом активного орієнтованого переміщення. Активний рух хлоропластів особливо чітко простежується в разі значного посилення однобічного освітлення. При цьому хлоропласти скупчуються біля бічних стінок клітини й орієнтуються до джерела світла ребром. У разі слабкого освітлення хлоропласти орієнтуються більшою площиною до світла й розміщуються вздовж стінки клітини, яка обервена до світла. За освітлення середньої сили вони займають серединне положення. Цим забезпечуються найсприятливіші умови для процесу фотосинтезу.
Мал. 6. Схема субмікроскопічної будови хлоропласта:
1 — строма; 2 — ламели; 3 — грав й; 4 — оболонка
Складна внутрішня просторова організація структурних елементів хлоропласта сприяє ефективному поглинанню і використанню променистої енергії, а також розмежовує в часі і просторі численні й різноманітні реакції, які в сукупності становлять процес фотосинтезу. Відомо, що залежні від світла (світлові) реакції цього процесу відбуваються лише в тилакоїдах, а біохімічні (темнові) реакції — в стромі хлоропласта.
Молекула хлорофілу дуже подібна до молекули гемоглобіну й відрізняється від останньої в основному тим, що розміщений у центрі молекули гемоглобіну атом заліза замінений у молекулі хлорофілу на атом магнію.
У природі трапляються чотири типи хлорофілу: a, b, c, d. Хлорофіли aib містяться у вищих рослинах і зелених водоростях, діатомові водорості містять хлорофіли а і с, червоні — aid. Краще за інші вивчено хлорофіли aid (вперше їх розділив російський учений М. С. Цвєт на початку XX ст.).
Крім цих хлорофілів існує чотири види бактеріохлорофілів — зелених пігментів пурпурових і зелених бактерій — a, b, c, d. Більшість фотосинтезуючих бактерій містять бактеріохлорофіл а, деякі — бактеріохлорофіл Ь, зелені бактерії — с і d. Хлорофіл має здатність досить ефективно поглинати променисту енергію і передавати її іншим молекулам. Завдяки цій здатності хлорофіл є єдиною структурою на Землі, яка забезпечує процес фотосинтезу. Пластидам, подібно до мітохондрій, властива автономія в клітині. Вони мають свою власну спадкову інформацію, закодовану у вигляді послідовності нуклеотидів кільцевої молекули ДНК, як і у прокаріотів. Вони мають і власний білоксинтезуючий апарат, за допомогою якого синтезують специфічні білки, що входять до складу їхніх мембран. Як і мітохондрії, пластиди розмножуються поділом.
Поряд із фотосинтезом у хлоропластах відбувається синтез інших речовин, таких як білки, ліпіди, деякі вітаміни.
Завдяки наявності в пластидах ДНК вони відіграють певну роль у передаванні спадкових ознак (цитоплазматична спадковість).
Комплекс Гольджі, або внутрішній сітчастий апарат (див. мал. 1, поз. 7), під оптичним мікроскопом має форму сітки або зігнутих паличкоподібних тілець, розміщених навколо ядра. Трапляється в усіх клітинах тварин і рослин. Особливо добре його видно в нервових клітинах. Під електронним мікроскопом виявлено, що ця органела утворена гладенькими мембранами, які розміщені паралельно одна одній і утворюють систему трубочок з міхурцями різного розміру на кінцях. Розміри дрібних міхурців — 20—30 нм, великих — до 2000 нм.
Основна функція комплексу Гольджі — виведення синтезованих клітиною речовин. Ці речовини транспортуються по канальцях ендоплазматичної сітки і нагромаджуються у міхурцях комплексу Гольджі. Звідси вони або виводяться з клітини назовні, або використовуються в процесі життєдіяльності клітин. У комплексі також відбувається концентрування речовин (наприклад, барвників), які надходять у клітину ззовні і мають бути виведені з неї. Крім того, комплекс Гольджі бере участь у синтезі тих хімічних сполук, з яких будується клітинна мембрана.
Клітини можуть переміщуватися за допомогою спеціальних органел, до яких належать війки і джгутики. Війки клітин завжди численні (у найпростіших кількість їх досягає сотень і тисяч), а довжина становить 10—15 мкм. Джгутиків найчастіше буває 1—8, їх довжина становить 20— 50 мкм. Будова війок і джгутиків клітин як рослинних, так і тваринних організмів подібна. За допомогою електронного мікроскопа виявлено, що уздовж них проходять мікротрубочки, дві з яких розміщені в центрі, а навколо них по периферії лежить ще 9 пар мікротрубочок. Уся ця структура вкрита цитоплазматичною мембраною, що є продовженням клітинної мембрани. Рух джгутиків і війок забезпечує не тільки пересування клітин у просторі, а й переміщення різних речовин по поверхні клітин та надходження харчових грудочок у клітину. Біля основи війок і джгутиків розміщені базальні тільця (гомолог центріолі), які також складаються з мікротрубочок. Вважають, що базальні тільця є центром формування мікротрубочок джгутиків і війок. Базальні тільця, в свою чергу, нерідко беруть початок від клітинного центру.
Велика кількість одноклітинних організмів і деякі клітини багатоклітинних не мають спеціалізованих органел руху і переміщуються за допомогою псевдоніжок (псевдоподій), Переміщення за допомогою псевдоніжок дістало назву амебоїдного руху.
У цитоплазмі багатьох рослинних клітин є особливі органели — вакуолі.
Клітини рослин мають ядро. Ядро — це не просто важлива частина клітини, а центр керування її життєвими процесами — обміном речовин, рухом, розмноженням. В ядрі зосереджена основна маса ДНК, яка є носієм спадкової (генетичної) інформації, тобто ядро виконує функцію зберігання інформації про всі ознаки організму, а під час поділу клітини передає її дочірнім клітинам.
2) Морфологія коріння. Типи кореневих систем
Корінь — вегетативний орган з необмеженим ростом, який забезпечує закріплення рослин у субстраті, поглинання і транспорт води та розчинених у ній мінеральних речовин та продуктів життєдіяльності ґрунтових мікроорганізмів і коренів інших рослин, первинний синтез органічних речовин, виділення в грунт продуктів обміну речовин і вегетативне розмноження.
Поява кореня в процесі еволюції рослин — важливий ароморфоз, одне з пристосувань до життя на суходолі. Вперше справжні корені з'являються у папоротеподібних. Потім у квіткових рослин завдяки ідіоадаптаціям формуються різні типи коренів, здатних виконувати додаткові функції. Так, у деяких рослин у коренях відкладається запас поживних речовин, що зумовлює їх потовщення, утворення коренеплодів (морква, редиска, буряки) або кореневих бульб (жоржини, пшінка). Корені епіфітних рослин (використовують інші рослини як субстрат, але не паразитують на них: орхідеї, мохи, лишайники) можуть нагромаджувати воду. У тропічних дерев, що живуть на грунтах, бідних на кисень, або на болотах, утворюються дихальні корені — пневматофори (мангрові), що ростуть угору; вони підіймаються над поверхнею субстрату і забезпечують дихання. Ходульні корені утворюються на надземних пагонах, закріплюються в грунті і міцно утримують рослину (фікусбаньян, кукурудза). Деякі рослини паразити (повитиця) або напівпаразити (омела) утворюють корені присоски. У витких і лазячих рослин формуються чіпкі повітряні корені (плющ). У багатьох (близько 90 %) квіткових рослин корені вступають у симбіоз з грибами, утворюючи мікоризу, або з бактеріями, утворюючи бактеріоризу. Мікроорганізмисимбіонти входять до складу ризосфери — ґрунтового шару завтовшки 2—3 мм, що прилягає до коренів рослин. Скупчення великої кількості грибів і бактерій у ризосфері пов'язане з виділенням коренями речовин, якими живляться ці мікроорганізми.
Зародок кореня закладається одночасно з брунькою в зародку насінини і називається зародковим коренем. Під час проростання насінини цей корінь перетворюється на головний, або первинний, корінь, здатний до галуження. Паралельно з ростом на ньому з'являються бічні корені першого порядку, які, в свою чергу, дають корені другого порядку, на них виникають корені третього порядку і т. д. Крім головного і бічних коренів у рослин утворюються й додаткові корені, які формуються на стеблах, листках, але не на корені.
Сукупність усіх цих коренів (головного, бічних різних порядків та додаткових) утворює кореневу систему. За формою розрізняють два типи кореневих систем: стрижневу і мичкувату (мал. 1). Стрижнева має добре виражений головний корінь, який займає в грунті вертикальне положення; від нього відходять бічні корені, що розміщуються в грунті радіальне. Вона трапляється у більшої частини дводольних рослин.
У мичкуватої системи всі корені майже однакові за розмірами, за походженням це додаткові корені, які пучком ростуть від основи стебла. Мичкувата коренева система формується під час кущіння. При цьому на підземній частині стебла утворюється вузол кущіння, з якого розвиваються додаткові корені, що й веде до утворення мичкуватої кореневої системи. Така система характерна для більшості однодольних рослин.
Відмінності між цими двома основними кореневими системами виявляються вже під час проростання насіння. У Дводольних рослин із зародка насінини проростає один корінець, який потім стає головним коренем. У однодольних рослин найчастіше проростає кілька корінців. Потім ишіи ріст припиняється і на підземній частині стебла Формується мичка додаткових коренів.
Корінь росте своєю верхівкою, заглиблюючись у нижні шари грунту. У разі пошкодження кінчика головного кореня починається посилений ріст його бічних відгалужень (мал. 2). Цю властивість кореня використовують при вирощуванні розсади культурних рослин із стрижневим коренем. У молодих рослин відщипують кінчик головного кореня, що припиняє його ріст у довжину і спричинює ріст бічних і додаткових коренів у верхньому, найродючішому шарі грунту.
Мал. 1. Різні форми коренів (о) та їх розвиток (б) у квасолі (А) і пшениці (В): 1 — ниткоподібний; 2 — веретеноподібний; 3 — ріпчастий (2, 3 — запасливі); 4 — стрижнеподібний (типовий); 5 — мичкуватий; 6 — вузол кущіння
Є рослини (багато серед трав'янистих дводольних), які мають змішану кореневу систему (у них одночасно функціонують головний, бічні і додаткові корені).
Мал. 2. Ріст кореня верхівкою (а) і посилений ріст бічних коренів після видалення верхівки кореня (б)
Після відщипування частини головного кореня розсаду висаджують на постійне місце зростання за допомогою загостреного кілочка — пікетки, звідси цей процес дістав назву пікірування.
Морфологія коренів, глибина і ширина їх проникнення в грунт залежать від виду рослин, умов їх існування, методів штучного впливу на ріст рослин. За об'ємом кореневі системи рослин завжди більші, ніж їхні надземні частини.
Анатомічна будова кореня (мал. 3). Корінь, як і інші органи рослини, має клітинну будову. Різні його ділянки складаються з неоднакових клітин, що утворюють зони кореня. Це добре видно на молодих коренях цибулі, квасолі, соняшнику, пшениці та інших рослин.
На поздовжньому розрізі головні, додаткові й бічні корені мають подібну будову і в них можна виділити такі зони: зона росту з кореневим чохликом, зона розтягування (власне росту) і початок диференціації клітин, всисна і провідна зони.
Зона росту займає верхівку кореня завдовжки 2—3 мм. Це зона клітин, які активно діляться, меристема кореня.
Мал. 3. Зони кореня і його первинна будова:
а — загальний вигляд; б — поздовжній розріз; в — поперечний розріз у зоні кореневих волосків: / — зона росту з кореневим чохликом; // — зона розтягування і початку диференціації клітин; /// — всисна зона; IV — провідна зона; 1 — волосконосний шар (епіблема, ризодерма); 2 — кореневі волоски; 3 — ксилема; 4 — кора кореня; 5 — центральний циліндр; 6 — початок росту бічного кореня; 7 — перицикл; 8 — флоема; 9 — серцевина
Усі тканини кореня виникають з цієї твірної тканини. Зона росту вкрита кореневим чохликом, який захищає верхівку кореня від пошкоджень під час просування кореня в грунті. Клітини кореневого чохлика мають підвищений тургор. Вони живуть недовго, поступово відмирають і злущуються. Замість відмерлих клітин постійно утворюються нові за рахунок зони поділу, яку прикриває кореневий чохлик (його немає у водяних рослин).
У зоні розтягування клітини ростуть, видовжуються і стають циліндричними. У них з'являються великі вакуолі. Сукупний ріст клітин цієї зони створює силу, завдяки якій корінь заглиблюється в грунт. Цьому сприяють "якірні" властивості кореневих волосків наступної зони кореня. Ця зона також невелика, всього кілька міліметрів. У верхній її частині клітини починають спеціалізуватися, і в зоні всисання повністю перетворюються на судини, трахеїди та інші види клітин кореня.
Всисна зона (завдовжки від кількох міліметрів до 1— 6 см) характеризується наявністю кореневих волосків — видовжених на 0,2—1,0 см виростів зовнішніх клітин кореня. Ядро клітини переходить у кореневий волосок і зазвичай розміщується в його верхівці. Завдяки великій кількості волосків (кілька сотень на 1 мм2) у рослин всисна поверхня збільшується в десятки разів. Наприклад, загальна площа всисної зони кореневої системи озимої пшениці може перевершувати площу надземної частини в 130 разів і становити 100 000 м2 на 1 га.
Кореневі волоски недовговічні, вони живуть 10—20 діб, а потім відмирають і злущуються. Нові волоски утворюються в процесі росту верхівки кореня в довжину. З ростом кореня в глибину переміщується і зона кореневих волосків.
За різних умов на коренях навіть однієї й тієї самої рослини кореневі волоски розвиваються неоднаково. Так, у сухому грунті вони розвиваються інтенсивніше, ніж у вологому. Коли вологи багато, вони не розвиваються зовсім. У болотяних або водяних рослин кореневих волосків зазвичай не буває, проте вони утворюються, коли ці рослини переходять на грунтові умови зростання. У епіфітних рослин, які мають повітряні корені, кореневі волоски розвиваються тільки тоді, коли корінь стикається з твердим субстратом. У деяких рослин роль кореневих волосків виконують гіфи гриба, з яким вони вступають у симбіоз.
Провідна зона, або зона бічних коренів (зона галуження), становить більшу частину кореня, вона розміщена над кореневими волосками і досягає кореневої шийки (місця переходу кореня в стебло). У цій зоні утворюються провідні судини і бічні корені. Провідна зона — це посередник між всисною зоною кореня і надземною частиною рослин.
У кореня розрізняють первинну і вторинну будову. Первинну будову мають молоді корені. В одних рослин така будова зберігається упродовж усього життя (більшість однодольних і незначна частина дводольних), а в більшості рослин первинна будова кореня змінюється на вторинну. Первинну будову мають корені всіх рослин у зоні кореневих волосків. На поперечному розрізі (див. мал. 45, в) добре помітні дві відокремлені частини: центральний циліндр, в якому є радіальний пучок, і периферична частина, що утворює кору кореня з кореневими волосками.
Кора кореня складається з ризодерми і первинної кори. Ризодерма (епіблема) — це первинна покривна тканина, клітини якої утворюють кореневі волоски. З ростом кореня клітини ризодерми відмирають, і покривною тканиною кореня стає екзодерма (за збереження первинної будови) або перидерма (за вторинної будови). Під ризодермою розміщена первинна кора кореня. Вона складається з паренхімних клітин, між якими е міжклітинники. Зовнішній шар клітин (екзодерма), що розміщений під ризодермою, складається з великих живих клітин. У них відкладаються крохмаль та інші поживні речовини. Ці клітини виконують захисну функцію і здатні пропускати воду та мінеральні солі від кореневих волосків до центрального циліндра. Після відмирання клітин ризодерми екзодерма перетворюється на покривну тканину.
Від центрального циліндра кора кореня відокремлена одним шаром мертвих клітин ендодерми. Внутрішні стінки цих клітин потовщені, скорковілі, не пропускають води і газів. Між мертвими клітинами ендодерми розміщені живі пропускні клітини, вони тонкостінні, розташовані навпроти судин центрального циліндра і легко пропускають розчини речовин до центрального циліндра.
Центральний циліндр займає середню частину кореня і складається з різних тканин. У периферичній частині його є перицикл, що складається з одного ряду тонкостінних клітин. Клітини перициклу (вторинна твірна тканина) періодично діляться і дають початок бічним кореням (звідси — коренетвірний шар), камбію, паренхімі кореня, додатковим брунькам коренепаросткових рослин. Основу центрального циліндра (усередині перициклу) становить паренхімна тканина, в якій радіальне розміщений судинний пучок кореня, що складається з ксилеми і флоеми. Судини ксилеми утворюють промені, що йдуть від периферії до центра, їх зазвичай буває три — п'ять, зрідка — близько 20. Між променями ксилеми розміщені групи клітин флоеми.
У більшості рослин (дводольних і голонасінних) первинна будова кореня зберігається недовго і переходить у вторинну будову. Така перебудова пов'язана з утворенням на певному етапі їхнього розвитку (після появи перших листків) у центральному циліндрі кореня вторинної меристеми — камбію. За рахунок клітин камбію утворюються вторинні елементи ксилеми і флоеми. У дерев і кущів вторинна ксилема і флоема наростають кільцями, тому будова кореня подібна до будови стебла. Первинна кора та ендодерма поступово відмирають і злущуються, а з перициклу утворюється перидерма. Нові шари перидерми закладаються у глибших шарах вторинної флоеми. Так поступово виникає вторинна будова кореня.
Поглинання води і розчинених у ній мінеральних речовин — найважливіша функція коренів, нерозривно пов'язана з усім комплексом процесів обміну речовин рослинного організму. Вода, що надійшла до кореневих волосків, проходить складний шлях по рослині, але, на жаль, фактори, які забезпечують як процес надходження води у кореневі волоски, так і її рух, вивчені ще недостатньо. Є багато різних теорій, які пояснюють ці процеси. Згідно з гідростатичними законами, величина тургорного тиску у всіх частинах клітини однакова, тому всисна сила більша в тій частині, де вищий осмотичний тиск (S = Р — Т, де S — всисна сила; Р —осмотичний тиск; Т — тургорний тиск).
Тургор (лат. turgor — здуття, наповнення) — напружений стан клітинної оболонки, що створюється гідростатичним тиском вмісту клітини. В рослинних клітинах внутрішній тиск на стінку клітини завжди перевищує тиск на неї зовнішнього середовища. Тургор необхідний для нормального перебігу всіх фізіологічних процесів в організмі рослини. Завдяки тургору тканини рослин мають певну пружність і конструктивну міцність. Зміною тургору зумовлені рухи рослин, в'янення.
Осмос — явище вирівнювання концентрацій двох розчинів, які розділені напівпроникною перетинкою (наприклад, клітинною мембраною), за рахунок переміщення розчинника з менш концентрованого до більш концентрованого розчину. Осмотичний тиск — надлишковий тиск з боку розчину, що перешкоджає проникненню розчинника з менш концентрованого у більш концентрований розчин крізь напівпроникну мембрану.
У механізмі поглинання поживних речовин коренем розрізняють два якісно відмінні процеси: метаболічний (активний) і неметаболічний (пасивний). Метаболічне поглинання поживних речовин пов'язують насамперед з диханням клітин. Дихання визначає існування активної поверхні цитоплазми, швидкість її оновлення, насиченість акцепторами, можливість взаємодії з ними мінеральних речовин.
Неметаболічний механізм поглинання речовин пов'язують з проникненням їх у клітину за градієнтом концентрації (відомо, що в клітинах кори кореня від периферії до центрального циліндра збільшується вміст цукру та органічних кислот). Цей процес не залежить від обміну речовин живої клітини. Основною рушійною силою його є дифузія та осмос.
Крізь кореневі волоски вода надходить у клітини основних тканин кореня, далі крізь пропускні клітини — в судини центрального циліндра, а потім у надземну частину рослини по судинах провідної зони. Судини кореня в надземній частині рослини стають судинами стебла. Місце переходу кореня в стебло дещо потовщене, його називають кореневою шийкою. Висхідний (від кореня до листків) рух води пояснюють кореневим тиском (нижній водяний насос) і присисною дією (транспірацією) листків (верхній водяний насос).
Поряд з цим корінь виконує видільну функцію. Крізь кореневі волоски виділяються органічні кислоти (оцтова, молочна, мурашина). Корені виділяють також ферменти та вітаміни, які беруть участь у перетворенні поживних речовин за участю мікрофлори (ризосфери) на доступні для рослин форми. Корінь упродовж усього життя рослини не припиняє свого росту, має радіальну симетрію.
Література:
Біологія: Навч. посіб. / А. О. Слюсарєв, О. В. Самсонов, В.М.Мухін та ін.; За ред. та пер. з рос. В. О. Мотузного. — 3тє вид., випр. і допов. — К.: Вища шк., 2002. — 622 с.: іл.
Енциклопедія з біології. – К., 1999.
на тему:
Загальна організація рослинної клітини. Морфологія коріння. Типи кореневих систем
ПЛАН
1) Загальна організація рослинної клітини.
2) Морфологія коріння. Типи кореневих систем
1) Загальна організація рослинної клітини
Клітини різняться за розмірами, формою, особливостями організації, функціями. За формою клітини бувають: циліндричні і кубічні (епітеліальні тканини), дископодібні (еритроцити), кулясті (яйцеклітини), видовжені і веретеноподібні (м'язові), зірчасті (нервові) тощо. Серед клітин трапляються і такі, що не мають сталої форми. Це так звані амебоідні клітини (наприклад, лейкоцити).
Більшість клітин багатоклітинного організму мають розміри від 10 до 100 мкм, а найдрібніші — 2—4 мкм. Великі розміри мають деякі рослинні клітини з великими вакуолями в цитоплазмі: клітини м'якоті кавуна, лимона (їх можна бачити неозброєним оком).
Зовні клітина вкрита плазматичною мембраною, або зовнішньою клітинною мембраною
Однією з основних властивостей біологічної мембрани є її вибіркова проникність (напівпроникність) — деякі речовини проникають крізь неї важко, інші — легко і навіть у бік вищої концентрації. Так, для більшості клітин концентрація іонів Na+ всередині клітини значно нижча, ніж у навколишньому середовищі. Для іонів К+ характерне протилежне співвідношення: їх концентрація всередині клітини вища, ніж зовні. Тому іони Na+ завжди намагаються проникнути в клітину, а іони К+ — вийти назовні. Вирівнюванню концентрацій цих іонів перешкоджає особлива система клітинної мембрани, яка виконує роль насоса, що відкачує іони Na+ з клітини й одночасно накачує іони К+ всередину (так званий натрійкалієвий насос).
Внутрішній вміст клітини (протоплазма) ділиться на цитоплазму і ядро. Цитоплазма є основною за об'ємом частиною клітини. За фізичними властивостями це напіврідка маса колоїдної структури, в якій містяться органели клітини мембранної (ендоплазматична сітка, мітохондрії, пластиди, комплекс Гольджі, лізосоми) і немембранної (рибосоми, центріолі клітинного центру) будови.
Пластиди — органели, специфічні для рослинних клітин, а в клітинах тваринних організмів, бактерій, синьозелених водоростей і грибів їх немає. У клітинах вищих рослин міститься від 10 до 200 пластид розміром 3—10 мкм, більшість із них має форму двоопуклої лінзи (трапляються у формі паличок, пластинок, лусок і зерен).
Залежно від характеру пігменту розрізняють: хлоропласти (гр. chioros — зелений) — зеленого кольору, хромопласти — жовтого, оранжевого і червоного кольорів і лейкопласти — безбарвні пластиди. У процесі розвитку рослин пластиди одного типу можуть перетворюватися на пластиди іншого типу. Це явище поширене в природі й особливо помітне під час достигання плодів, коли змінюється їхнє забарвлення. У більшості водоростей пластиди представлені хроматофорами (у клітині він зазвичай один, значних розмірів і має форму сітки, чаші, спіральної стрічки або зірчастої пластинки).
Внутрішня будова пластид досить складна (мал. 6). У хлоропластах є власні рибосоми, ДНК, РНК, включення жиру, зерна крохмалю. Зовні хлоропласти вкриті двома мембранами, всередині заповнені напіврідкою речовиною (строма), в якій містяться особливі, властиві тільки хлоропластам структури — грани. Грани (розміром близько 1 мкм) — пакети круглих плоских мішечків (тилакоїдів), складених подібно до стовпчика монет перпендикулярно до широкої поверхні хлоропласта. Тилакоїди сусідніх гран сполучені між собою мембранними каналами (міжгранні ламели) в єдину взаємозв'язану систему. Хлорофіл розміщений у певному порядку на поверхні і в товщі цих мембранних структур хлоропласта. Число гран у хлоропластах різне. Наприклад, у клітинах овочевої культури шпинату кожний хлоропласт містить 40—60 гран.
Подібно до інших органел хлоропласти не закріплені в певних місцях, а здатні змінювати своє положення в клітині шляхом пасивного переміщення разом з течією цитоплазми або шляхом активного орієнтованого переміщення. Активний рух хлоропластів особливо чітко простежується в разі значного посилення однобічного освітлення. При цьому хлоропласти скупчуються біля бічних стінок клітини й орієнтуються до джерела світла ребром. У разі слабкого освітлення хлоропласти орієнтуються більшою площиною до світла й розміщуються вздовж стінки клітини, яка обервена до світла. За освітлення середньої сили вони займають серединне положення. Цим забезпечуються найсприятливіші умови для процесу фотосинтезу.
Мал. 6. Схема субмікроскопічної будови хлоропласта:
1 — строма; 2 — ламели; 3 — грав й; 4 — оболонка
Складна внутрішня просторова організація структурних елементів хлоропласта сприяє ефективному поглинанню і використанню променистої енергії, а також розмежовує в часі і просторі численні й різноманітні реакції, які в сукупності становлять процес фотосинтезу. Відомо, що залежні від світла (світлові) реакції цього процесу відбуваються лише в тилакоїдах, а біохімічні (темнові) реакції — в стромі хлоропласта.
Молекула хлорофілу дуже подібна до молекули гемоглобіну й відрізняється від останньої в основному тим, що розміщений у центрі молекули гемоглобіну атом заліза замінений у молекулі хлорофілу на атом магнію.
У природі трапляються чотири типи хлорофілу: a, b, c, d. Хлорофіли aib містяться у вищих рослинах і зелених водоростях, діатомові водорості містять хлорофіли а і с, червоні — aid. Краще за інші вивчено хлорофіли aid (вперше їх розділив російський учений М. С. Цвєт на початку XX ст.).
Крім цих хлорофілів існує чотири види бактеріохлорофілів — зелених пігментів пурпурових і зелених бактерій — a, b, c, d. Більшість фотосинтезуючих бактерій містять бактеріохлорофіл а, деякі — бактеріохлорофіл Ь, зелені бактерії — с і d. Хлорофіл має здатність досить ефективно поглинати променисту енергію і передавати її іншим молекулам. Завдяки цій здатності хлорофіл є єдиною структурою на Землі, яка забезпечує процес фотосинтезу. Пластидам, подібно до мітохондрій, властива автономія в клітині. Вони мають свою власну спадкову інформацію, закодовану у вигляді послідовності нуклеотидів кільцевої молекули ДНК, як і у прокаріотів. Вони мають і власний білоксинтезуючий апарат, за допомогою якого синтезують специфічні білки, що входять до складу їхніх мембран. Як і мітохондрії, пластиди розмножуються поділом.
Поряд із фотосинтезом у хлоропластах відбувається синтез інших речовин, таких як білки, ліпіди, деякі вітаміни.
Завдяки наявності в пластидах ДНК вони відіграють певну роль у передаванні спадкових ознак (цитоплазматична спадковість).
Комплекс Гольджі, або внутрішній сітчастий апарат (див. мал. 1, поз. 7), під оптичним мікроскопом має форму сітки або зігнутих паличкоподібних тілець, розміщених навколо ядра. Трапляється в усіх клітинах тварин і рослин. Особливо добре його видно в нервових клітинах. Під електронним мікроскопом виявлено, що ця органела утворена гладенькими мембранами, які розміщені паралельно одна одній і утворюють систему трубочок з міхурцями різного розміру на кінцях. Розміри дрібних міхурців — 20—30 нм, великих — до 2000 нм.
Основна функція комплексу Гольджі — виведення синтезованих клітиною речовин. Ці речовини транспортуються по канальцях ендоплазматичної сітки і нагромаджуються у міхурцях комплексу Гольджі. Звідси вони або виводяться з клітини назовні, або використовуються в процесі життєдіяльності клітин. У комплексі також відбувається концентрування речовин (наприклад, барвників), які надходять у клітину ззовні і мають бути виведені з неї. Крім того, комплекс Гольджі бере участь у синтезі тих хімічних сполук, з яких будується клітинна мембрана.
Клітини можуть переміщуватися за допомогою спеціальних органел, до яких належать війки і джгутики. Війки клітин завжди численні (у найпростіших кількість їх досягає сотень і тисяч), а довжина становить 10—15 мкм. Джгутиків найчастіше буває 1—8, їх довжина становить 20— 50 мкм. Будова війок і джгутиків клітин як рослинних, так і тваринних організмів подібна. За допомогою електронного мікроскопа виявлено, що уздовж них проходять мікротрубочки, дві з яких розміщені в центрі, а навколо них по периферії лежить ще 9 пар мікротрубочок. Уся ця структура вкрита цитоплазматичною мембраною, що є продовженням клітинної мембрани. Рух джгутиків і війок забезпечує не тільки пересування клітин у просторі, а й переміщення різних речовин по поверхні клітин та надходження харчових грудочок у клітину. Біля основи війок і джгутиків розміщені базальні тільця (гомолог центріолі), які також складаються з мікротрубочок. Вважають, що базальні тільця є центром формування мікротрубочок джгутиків і війок. Базальні тільця, в свою чергу, нерідко беруть початок від клітинного центру.
Велика кількість одноклітинних організмів і деякі клітини багатоклітинних не мають спеціалізованих органел руху і переміщуються за допомогою псевдоніжок (псевдоподій), Переміщення за допомогою псевдоніжок дістало назву амебоїдного руху.
У цитоплазмі багатьох рослинних клітин є особливі органели — вакуолі.
Клітини рослин мають ядро. Ядро — це не просто важлива частина клітини, а центр керування її життєвими процесами — обміном речовин, рухом, розмноженням. В ядрі зосереджена основна маса ДНК, яка є носієм спадкової (генетичної) інформації, тобто ядро виконує функцію зберігання інформації про всі ознаки організму, а під час поділу клітини передає її дочірнім клітинам.
2) Морфологія коріння. Типи кореневих систем
Корінь — вегетативний орган з необмеженим ростом, який забезпечує закріплення рослин у субстраті, поглинання і транспорт води та розчинених у ній мінеральних речовин та продуктів життєдіяльності ґрунтових мікроорганізмів і коренів інших рослин, первинний синтез органічних речовин, виділення в грунт продуктів обміну речовин і вегетативне розмноження.
Поява кореня в процесі еволюції рослин — важливий ароморфоз, одне з пристосувань до життя на суходолі. Вперше справжні корені з'являються у папоротеподібних. Потім у квіткових рослин завдяки ідіоадаптаціям формуються різні типи коренів, здатних виконувати додаткові функції. Так, у деяких рослин у коренях відкладається запас поживних речовин, що зумовлює їх потовщення, утворення коренеплодів (морква, редиска, буряки) або кореневих бульб (жоржини, пшінка). Корені епіфітних рослин (використовують інші рослини як субстрат, але не паразитують на них: орхідеї, мохи, лишайники) можуть нагромаджувати воду. У тропічних дерев, що живуть на грунтах, бідних на кисень, або на болотах, утворюються дихальні корені — пневматофори (мангрові), що ростуть угору; вони підіймаються над поверхнею субстрату і забезпечують дихання. Ходульні корені утворюються на надземних пагонах, закріплюються в грунті і міцно утримують рослину (фікусбаньян, кукурудза). Деякі рослини паразити (повитиця) або напівпаразити (омела) утворюють корені присоски. У витких і лазячих рослин формуються чіпкі повітряні корені (плющ). У багатьох (близько 90 %) квіткових рослин корені вступають у симбіоз з грибами, утворюючи мікоризу, або з бактеріями, утворюючи бактеріоризу. Мікроорганізмисимбіонти входять до складу ризосфери — ґрунтового шару завтовшки 2—3 мм, що прилягає до коренів рослин. Скупчення великої кількості грибів і бактерій у ризосфері пов'язане з виділенням коренями речовин, якими живляться ці мікроорганізми.
Зародок кореня закладається одночасно з брунькою в зародку насінини і називається зародковим коренем. Під час проростання насінини цей корінь перетворюється на головний, або первинний, корінь, здатний до галуження. Паралельно з ростом на ньому з'являються бічні корені першого порядку, які, в свою чергу, дають корені другого порядку, на них виникають корені третього порядку і т. д. Крім головного і бічних коренів у рослин утворюються й додаткові корені, які формуються на стеблах, листках, але не на корені.
Сукупність усіх цих коренів (головного, бічних різних порядків та додаткових) утворює кореневу систему. За формою розрізняють два типи кореневих систем: стрижневу і мичкувату (мал. 1). Стрижнева має добре виражений головний корінь, який займає в грунті вертикальне положення; від нього відходять бічні корені, що розміщуються в грунті радіальне. Вона трапляється у більшої частини дводольних рослин.
У мичкуватої системи всі корені майже однакові за розмірами, за походженням це додаткові корені, які пучком ростуть від основи стебла. Мичкувата коренева система формується під час кущіння. При цьому на підземній частині стебла утворюється вузол кущіння, з якого розвиваються додаткові корені, що й веде до утворення мичкуватої кореневої системи. Така система характерна для більшості однодольних рослин.
Відмінності між цими двома основними кореневими системами виявляються вже під час проростання насіння. У Дводольних рослин із зародка насінини проростає один корінець, який потім стає головним коренем. У однодольних рослин найчастіше проростає кілька корінців. Потім ишіи ріст припиняється і на підземній частині стебла Формується мичка додаткових коренів.
Корінь росте своєю верхівкою, заглиблюючись у нижні шари грунту. У разі пошкодження кінчика головного кореня починається посилений ріст його бічних відгалужень (мал. 2). Цю властивість кореня використовують при вирощуванні розсади культурних рослин із стрижневим коренем. У молодих рослин відщипують кінчик головного кореня, що припиняє його ріст у довжину і спричинює ріст бічних і додаткових коренів у верхньому, найродючішому шарі грунту.
Мал. 1. Різні форми коренів (о) та їх розвиток (б) у квасолі (А) і пшениці (В): 1 — ниткоподібний; 2 — веретеноподібний; 3 — ріпчастий (2, 3 — запасливі); 4 — стрижнеподібний (типовий); 5 — мичкуватий; 6 — вузол кущіння
Є рослини (багато серед трав'янистих дводольних), які мають змішану кореневу систему (у них одночасно функціонують головний, бічні і додаткові корені).
Мал. 2. Ріст кореня верхівкою (а) і посилений ріст бічних коренів після видалення верхівки кореня (б)
Після відщипування частини головного кореня розсаду висаджують на постійне місце зростання за допомогою загостреного кілочка — пікетки, звідси цей процес дістав назву пікірування.
Морфологія коренів, глибина і ширина їх проникнення в грунт залежать від виду рослин, умов їх існування, методів штучного впливу на ріст рослин. За об'ємом кореневі системи рослин завжди більші, ніж їхні надземні частини.
Анатомічна будова кореня (мал. 3). Корінь, як і інші органи рослини, має клітинну будову. Різні його ділянки складаються з неоднакових клітин, що утворюють зони кореня. Це добре видно на молодих коренях цибулі, квасолі, соняшнику, пшениці та інших рослин.
На поздовжньому розрізі головні, додаткові й бічні корені мають подібну будову і в них можна виділити такі зони: зона росту з кореневим чохликом, зона розтягування (власне росту) і початок диференціації клітин, всисна і провідна зони.
Зона росту займає верхівку кореня завдовжки 2—3 мм. Це зона клітин, які активно діляться, меристема кореня.
Мал. 3. Зони кореня і його первинна будова:
а — загальний вигляд; б — поздовжній розріз; в — поперечний розріз у зоні кореневих волосків: / — зона росту з кореневим чохликом; // — зона розтягування і початку диференціації клітин; /// — всисна зона; IV — провідна зона; 1 — волосконосний шар (епіблема, ризодерма); 2 — кореневі волоски; 3 — ксилема; 4 — кора кореня; 5 — центральний циліндр; 6 — початок росту бічного кореня; 7 — перицикл; 8 — флоема; 9 — серцевина
Усі тканини кореня виникають з цієї твірної тканини. Зона росту вкрита кореневим чохликом, який захищає верхівку кореня від пошкоджень під час просування кореня в грунті. Клітини кореневого чохлика мають підвищений тургор. Вони живуть недовго, поступово відмирають і злущуються. Замість відмерлих клітин постійно утворюються нові за рахунок зони поділу, яку прикриває кореневий чохлик (його немає у водяних рослин).
У зоні розтягування клітини ростуть, видовжуються і стають циліндричними. У них з'являються великі вакуолі. Сукупний ріст клітин цієї зони створює силу, завдяки якій корінь заглиблюється в грунт. Цьому сприяють "якірні" властивості кореневих волосків наступної зони кореня. Ця зона також невелика, всього кілька міліметрів. У верхній її частині клітини починають спеціалізуватися, і в зоні всисання повністю перетворюються на судини, трахеїди та інші види клітин кореня.
Всисна зона (завдовжки від кількох міліметрів до 1— 6 см) характеризується наявністю кореневих волосків — видовжених на 0,2—1,0 см виростів зовнішніх клітин кореня. Ядро клітини переходить у кореневий волосок і зазвичай розміщується в його верхівці. Завдяки великій кількості волосків (кілька сотень на 1 мм2) у рослин всисна поверхня збільшується в десятки разів. Наприклад, загальна площа всисної зони кореневої системи озимої пшениці може перевершувати площу надземної частини в 130 разів і становити 100 000 м2 на 1 га.
Кореневі волоски недовговічні, вони живуть 10—20 діб, а потім відмирають і злущуються. Нові волоски утворюються в процесі росту верхівки кореня в довжину. З ростом кореня в глибину переміщується і зона кореневих волосків.
За різних умов на коренях навіть однієї й тієї самої рослини кореневі волоски розвиваються неоднаково. Так, у сухому грунті вони розвиваються інтенсивніше, ніж у вологому. Коли вологи багато, вони не розвиваються зовсім. У болотяних або водяних рослин кореневих волосків зазвичай не буває, проте вони утворюються, коли ці рослини переходять на грунтові умови зростання. У епіфітних рослин, які мають повітряні корені, кореневі волоски розвиваються тільки тоді, коли корінь стикається з твердим субстратом. У деяких рослин роль кореневих волосків виконують гіфи гриба, з яким вони вступають у симбіоз.
Провідна зона, або зона бічних коренів (зона галуження), становить більшу частину кореня, вона розміщена над кореневими волосками і досягає кореневої шийки (місця переходу кореня в стебло). У цій зоні утворюються провідні судини і бічні корені. Провідна зона — це посередник між всисною зоною кореня і надземною частиною рослин.
У кореня розрізняють первинну і вторинну будову. Первинну будову мають молоді корені. В одних рослин така будова зберігається упродовж усього життя (більшість однодольних і незначна частина дводольних), а в більшості рослин первинна будова кореня змінюється на вторинну. Первинну будову мають корені всіх рослин у зоні кореневих волосків. На поперечному розрізі (див. мал. 45, в) добре помітні дві відокремлені частини: центральний циліндр, в якому є радіальний пучок, і периферична частина, що утворює кору кореня з кореневими волосками.
Кора кореня складається з ризодерми і первинної кори. Ризодерма (епіблема) — це первинна покривна тканина, клітини якої утворюють кореневі волоски. З ростом кореня клітини ризодерми відмирають, і покривною тканиною кореня стає екзодерма (за збереження первинної будови) або перидерма (за вторинної будови). Під ризодермою розміщена первинна кора кореня. Вона складається з паренхімних клітин, між якими е міжклітинники. Зовнішній шар клітин (екзодерма), що розміщений під ризодермою, складається з великих живих клітин. У них відкладаються крохмаль та інші поживні речовини. Ці клітини виконують захисну функцію і здатні пропускати воду та мінеральні солі від кореневих волосків до центрального циліндра. Після відмирання клітин ризодерми екзодерма перетворюється на покривну тканину.
Від центрального циліндра кора кореня відокремлена одним шаром мертвих клітин ендодерми. Внутрішні стінки цих клітин потовщені, скорковілі, не пропускають води і газів. Між мертвими клітинами ендодерми розміщені живі пропускні клітини, вони тонкостінні, розташовані навпроти судин центрального циліндра і легко пропускають розчини речовин до центрального циліндра.
Центральний циліндр займає середню частину кореня і складається з різних тканин. У периферичній частині його є перицикл, що складається з одного ряду тонкостінних клітин. Клітини перициклу (вторинна твірна тканина) періодично діляться і дають початок бічним кореням (звідси — коренетвірний шар), камбію, паренхімі кореня, додатковим брунькам коренепаросткових рослин. Основу центрального циліндра (усередині перициклу) становить паренхімна тканина, в якій радіальне розміщений судинний пучок кореня, що складається з ксилеми і флоеми. Судини ксилеми утворюють промені, що йдуть від периферії до центра, їх зазвичай буває три — п'ять, зрідка — близько 20. Між променями ксилеми розміщені групи клітин флоеми.
У більшості рослин (дводольних і голонасінних) первинна будова кореня зберігається недовго і переходить у вторинну будову. Така перебудова пов'язана з утворенням на певному етапі їхнього розвитку (після появи перших листків) у центральному циліндрі кореня вторинної меристеми — камбію. За рахунок клітин камбію утворюються вторинні елементи ксилеми і флоеми. У дерев і кущів вторинна ксилема і флоема наростають кільцями, тому будова кореня подібна до будови стебла. Первинна кора та ендодерма поступово відмирають і злущуються, а з перициклу утворюється перидерма. Нові шари перидерми закладаються у глибших шарах вторинної флоеми. Так поступово виникає вторинна будова кореня.
Поглинання води і розчинених у ній мінеральних речовин — найважливіша функція коренів, нерозривно пов'язана з усім комплексом процесів обміну речовин рослинного організму. Вода, що надійшла до кореневих волосків, проходить складний шлях по рослині, але, на жаль, фактори, які забезпечують як процес надходження води у кореневі волоски, так і її рух, вивчені ще недостатньо. Є багато різних теорій, які пояснюють ці процеси. Згідно з гідростатичними законами, величина тургорного тиску у всіх частинах клітини однакова, тому всисна сила більша в тій частині, де вищий осмотичний тиск (S = Р — Т, де S — всисна сила; Р —осмотичний тиск; Т — тургорний тиск).
Тургор (лат. turgor — здуття, наповнення) — напружений стан клітинної оболонки, що створюється гідростатичним тиском вмісту клітини. В рослинних клітинах внутрішній тиск на стінку клітини завжди перевищує тиск на неї зовнішнього середовища. Тургор необхідний для нормального перебігу всіх фізіологічних процесів в організмі рослини. Завдяки тургору тканини рослин мають певну пружність і конструктивну міцність. Зміною тургору зумовлені рухи рослин, в'янення.
Осмос — явище вирівнювання концентрацій двох розчинів, які розділені напівпроникною перетинкою (наприклад, клітинною мембраною), за рахунок переміщення розчинника з менш концентрованого до більш концентрованого розчину. Осмотичний тиск — надлишковий тиск з боку розчину, що перешкоджає проникненню розчинника з менш концентрованого у більш концентрований розчин крізь напівпроникну мембрану.
У механізмі поглинання поживних речовин коренем розрізняють два якісно відмінні процеси: метаболічний (активний) і неметаболічний (пасивний). Метаболічне поглинання поживних речовин пов'язують насамперед з диханням клітин. Дихання визначає існування активної поверхні цитоплазми, швидкість її оновлення, насиченість акцепторами, можливість взаємодії з ними мінеральних речовин.
Неметаболічний механізм поглинання речовин пов'язують з проникненням їх у клітину за градієнтом концентрації (відомо, що в клітинах кори кореня від периферії до центрального циліндра збільшується вміст цукру та органічних кислот). Цей процес не залежить від обміну речовин живої клітини. Основною рушійною силою його є дифузія та осмос.
Крізь кореневі волоски вода надходить у клітини основних тканин кореня, далі крізь пропускні клітини — в судини центрального циліндра, а потім у надземну частину рослини по судинах провідної зони. Судини кореня в надземній частині рослини стають судинами стебла. Місце переходу кореня в стебло дещо потовщене, його називають кореневою шийкою. Висхідний (від кореня до листків) рух води пояснюють кореневим тиском (нижній водяний насос) і присисною дією (транспірацією) листків (верхній водяний насос).
Поряд з цим корінь виконує видільну функцію. Крізь кореневі волоски виділяються органічні кислоти (оцтова, молочна, мурашина). Корені виділяють також ферменти та вітаміни, які беруть участь у перетворенні поживних речовин за участю мікрофлори (ризосфери) на доступні для рослин форми. Корінь упродовж усього життя рослини не припиняє свого росту, має радіальну симетрію.
Література:
Біологія: Навч. посіб. / А. О. Слюсарєв, О. В. Самсонов, В.М.Мухін та ін.; За ред. та пер. з рос. В. О. Мотузного. — 3тє вид., випр. і допов. — К.: Вища шк., 2002. — 622 с.: іл.
Енциклопедія з біології. – К., 1999.
