Ви вже знаєте, що в клітинах еукаріотів є органели, обмежені однією мембраною. З них ми розглянемо ендоплазматичну сітку, комплекс Гольджі, лізосоми, вакуолі та пероксисоми.

• Ендоплазматична сітка (мал. 20.1) становить собою систему порожнин у вигляді мікроскопічних канальців та їхніх потовщень (так званих цистерн). Діаметр канальців становить 50-100 нм, а цистерн - до 1000 нм і більше. Вони обмежені мембраною та сполучаються між собою. Розрізняють два різновиди ендоплазматичної сітки: зернисту та незернисту.

Зерниста (гранулярна) ендоплазматична сітка дістала свою назву тому, що на її мембранах розташовані рибосоми. На мембранах незернистої (агранулярної) ендоплазматичної сітки рибосоми відсутні.

Обидва різновиди ендоплазматичної сітки мають тісні просторові зв’язки; зокрема, їхні мембрани можуть безпосередньо переходити одна в іншу.

Одна з основних функцій зернистої ендоплазматичної сітки - забезпечення транспорту білків по клітині. Частина синтезованих у клітині білків використовується для її власних потреб, а частина виводиться за межі клітини (мал. 20.2). Білки синтезуються за участі рибосом, які можуть розташовуватися в цитозолі та на поверхні зернистої едоплазматичної сітки. У її порожнинах білки набувають притаманної їм просторової конформації, до них можуть приєднуватися небілкові компоненти. Синтезовані білки використовуються для побудови плазматичної мембрани та зовнішньої мембрани оболонки ядра в період між поділами клітини.

Мал. 20.1. Ендоплазматична сітка: 1 - зерниста; 2 - незерниста

На мембранах незернистої ендоплазматичної сітки синтезуються ліпіди, вуглеводи, певні гормони, що можуть накопичуватися в її порожнинах. У цих порожнинах (наприклад, у клітинах печінки) накопичуються і знешкоджуються деякі отруйні сполуки. Крім того, порожнини сітки м’язових клітин, нейронів, залозистого епітелію слугують внутрішньоклітинним депо (місцем зберігання) йонів Кальцію. Це має важливе значення для функціонування м’язових волоконець: під час їхнього скорочення концентрація йонів Кальцію різко підвищується, а під час розслаблення - знижується.

Ендоплазматична сітка функціонально пов’язана з комплексом Гольджі. Комплекс, або апарат, Гольджі (названий так на честь італійського вченого К. Гольджі, який відкрив цю органелу) - одна з універсальних органел клітин еукаріотів. Її основною структурною одиницею слугує диктіосома - скупчення одномембранних пласких цистерн (мал. 20.3). Поруч з ними розташовані пухирці та канальці. До одного з полюсів кожної із цистерн постійно надходять пухирці, які відокремлюються від ендоплазматичної сітки і містять речовини, що там утворилися. Зливаючись із цистернами комплексу Гольджі, ці пухирці віддають їм свій вміст. З іншого полюса цистерн відокремлюються пухирці, наповнені різними речовинами (див. мал. 20.2, 4).

Мал. 20.2. Білки утворюються на мембранах ендоплазматичної сітки, а потім усередині оточених мембраною пухирців (1) відокремлюються (2) і прямують до комплексу Гольджі (3)

Функції комплексу Гольджі різноманітні. Насамперед у цій органелі накопичуються і певним чином змінюються деякі сполуки (наприклад, білки можуть сполучатися з вуглеводами або ліпідами). Речовини, які надійшли до цистерн комплексу Гольджі, сортуються за хімічним складом і призначенням. Відсортовані молекули переходять з одних цистерн до інших і згодом у вигляді пухирців, оточених мембраною, відокремлюються від цієї органели.

Мал. 20.3. Комплекс Гольджі (фотографію зроблено за допомогою електронного мікроскопа)

Мал. 20.4. Схема, що ілюструє функції комплексу Гольджі (КГ)

Відокремлені пухирці транспортуються за допомогою мікротрубочок до різних частин клітини, де можуть передавати свій вміст іншим органелам, або, зливаючись із плазматичною мембраною, видаляють його з клітини (мал. 20.4). Отже, одна з основних функцій комплексу Гольджі - накопичення, хімічні зміни і пакування в пухирці синтезованих речовин.

У цистернах комплексу Гольджі синтезуються деякі полісахариди. Вони можуть сполучатися з білками, що надійшли із зернистої ендоплазматичної сітки. У рослинних клітинах у комплексі Гольджі утворюються структурні компоненти клітинної стінки, а в клітинах членистоногих - хітиновмісної кутикули, яка утворює зовнішній скелет.

Завдяки комплексу Гольджі в голівці сперматозоїдів утворюється списо- або чашоподібний утвір - акросома (від грец. акрон - верхівка). Ви пам’ятаєте, що ця органела містить ферменти, які розчиняють оболонку яйцеклітини під час запліднення. Скоротливі вакуолі прісноводних одноклітинних тварин і водоростей також формуються з комплексу Гольджі. Ця органела бере участь і в побудові плазматичної мембрани.

Комплекс Гольджі бере участь у формуванні лізосом, які у вигляді пухирців, оточених мембраною, відокремлюються від цієї органели (мал. 20.4).

Мал. 20.5. Травна вакуоля (1), в якій перетравлюються мітохондрія (2) та пероксисома (3), термін життя яких вичерпано

• Лізосоми (від грец. лізіс - розчинення) - органели, які мають вигляд мікроскопічних оточених мембраною пухирців діаметром 100-180 нм. Вони містять ферменти, здатні розщеплювати ті чи інші сполуки (білки, вуглеводи, ліпіди тощо). У клітині можуть бути різні види лізосом, які відрізняються особливостями будови і функціями.

Одні з лізосом, зливаючися з піноцитозними або фагоцитозними пухирцями, беруть участь у формуванні травних вакуоль (див. мал. 20.4). При цьому активуються ферменти і вміст вакуолі перетравлюється. Таким чином, лізосоми забезпечують процеси внутрішньоклітинного травлення. Лізосоми іншого типу беруть участь у перетравленні окремих частин клітини (мал. 20.5), цілих клітин або їхніх груп. Вважають, що ці лізосоми знищують дефектні органели, ушкоджені або мертві клітини, руйнують личинкові органи комах, земноводних (наприклад, хвости та зябра пуголовків безхвостих амфібій) тощо.

Лізосоми можуть наближатися до плазматичної мембрани та виводити свій вміст - ферменти - назовні. Наприклад, у гриба нейроспори у такий спосіб забезпечуються процеси позаклітинного травлення.

• Вакуолі (від лат. вакуус - порожній) - органели клітини, які мають вигляд порожнин, оточених мембраною і заповнених рідиною. Розрізняють різні види вакуоль. Про утворення травних вакуоль, у яких перетравлюються сполуки і мікроорганізми, що надходять у клітину, ми вже згадували.

Вакуолі рослинних клітин утворюються з пухирців, які відокремлюються від ендоплазматичної сітки. Згодом дрібні вакуолі зливаються в більші, які можуть охоплювати майже весь об’єм цитоплазми. Вони заповнені клітинним соком - водним розчином органічних і неорганічних сполук. Вакуолі підтримують певний рівень внутрішньоклітинного тиску (тургору), забезпечуючи збереження форми клітин, містять запасні поживні речовини, кінцеві продукти обміну або пігменти. Червоні, сині, жовті тощо пігменти, розчинені у клітинному соку, зумовлюють забарвлення певних типів клітин і частин рослин у цілому (наприклад, плодів вишні, коренеплодів редису, пелюсток квітів тощо). Через мембрани вакуоль речовини переміщуються із цитозолю в їхню порожнину і навпаки.

У клітинах прісноводних одноклітинних тварин і водоростей є скоротливі вакуолі - вкриті мембраною пухирці, здатні змінювати об’єм, виводячи свій вміст назовні. Це пов’язано з тим, що в прісній воді концентрація солей значно нижча, ніж у цитоплазмі. Тому згідно з фізичними законами вода з навколишнього середовища надходить до клітини, підвищуючи тиск усередині неї. Надлишок рідини накопичується в скоротливій вакуолі. Стінка вакуолі стискається завдяки скоротливим білкам, які входять до її складу, і випорскує рідину назовні клітини. Таким чином, скоротливі вакуолі регулюють внутрішньоклітинний тиск, виводячи надлишок води з клітини і запобігаючи її руйнуванню. Крім того, ці органели забезпечують виведення деяких розчинних продуктів обміну речовин. Діяльність скоротливої вакуолі має значення й для газообміну, оскільки сприяє надходженню до клітини води з розчиненим киснем і виведенню вуглекислого газу.

Найскладнішу будову скоротливих вакуоль мають інфузорії. Наприклад, в інфузорії-туфельки (мал. 20.6) вакуоля складається зі скоротливого пухирця (резервуару), який відкривається назовні отвором - порою. У пухирець впадають довгі тоненькі радіальні канальці, до яких надходять водні розчини із цитоплазми. Спочатку скорочуються стінки канальців, проштовхуючи рідину до резервуару. Через певний час скорочується наповнений резервуар, викидаючи вміст через пору.

Мал. 20.6. Скоротливі вакуолі інфузорії-туфельки: 1 - скоротливі пухирці; 2 - радіальні канали

• Пероксисоми (від грец. пери - навколо, лат. окси - Оксиген та грец. сома - тіло), або мікротільця (мал. 20.7), - органели кулястої форми, оточені однією мембраною, діаметром близько 0,3-1,5 мкм. Пероксисоми виявлені в різних організмів: одноклітинних і багатоклітинних тварин, дріжджів, вищих рослин, водоростей. Ці органели часто розташовані поблизу мембран ендоплазматичної сітки, мітохондрій, пластид. У них містяться різноманітні ферменти, зокрема ті, що забезпечують перетворення жирів на вуглеводи або здатні розщеплювати токсичний для клітини гідроген пероксид Н2О2 до кисню та води. У рослин пероксисоми беруть участь у процесах поглинання кисню під час світлової фази фотосинтезу.

Мал. 20.7. Одномембранна органела - пероксисома

Тривалість існування однієї пероксисоми незначна - лише 5-6 діб. Нові пероксисоми утворюються внаслідок поділу.

Ключові терміни та поняття. Ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі, акросома, лізосоми, пероксисоми.

Коротко про головне

• У клітинах еукаріотів є органели, оточені однією мембраною: ендоплазматична сітка, комплекс, або апарат, Гольджі, лізосоми, вакуолі, пероксисоми.
• Ендоплазматична сітка - система порожнин у вигляді мікроскопічних канальців та їхніх потовщень. Розрізняють два її різновиди: зернисту та незернисту. Зерниста ендоплазматична сітка на своїх мембранах має рибосоми, одна з її функцій - участь у біосинтезі білків. На мембранах незернистої ендоплазматичної сітки рибосом немає, і на них синтезуються ліпіди, вуглеводи, деякі гормони.
• Комплекс Гольджі включає диктіосому - скупчення пласких цистерн, поруч з якими розташовані пухирці та канальці. Функції комплексу Гольджі: накопичення, хімічні зміни і пакування в пухирці синтезованих речовин. Крім того, ця органела забезпечує синтез деяких полісахаридів та бере участь у формуванні лізосом, акросом, скоротливих вакуоль.
• Лізосоми - мікроскопічні пухирці, що містять ферменти, здатні розщеплювати різні сполуки, забезпечуючи процеси внутрішньоклітинного травлення. Одні лізосоми, зливаючись із піноцитозними або фагоцитозними пухирцями, беруть участь у формуванні травних вакуоль, інші - у перетравленні окремих компонентів клітин, цілих клітин або їхніх груп.
• Вакуолі - порожнини, оточені мембраною і заповнені рідиною. У травних вакуолях перетравлюються поживні речовини та мікроорганізми, що надходять у клітину. Вакуолі рослинних клітин заповнені клітинним соком, їхні функції: підтримання внутрішньоклітинного тиску, накопичення запасних поживних речовин, продуктів обміну, пігментів тощо. Скоротливі вакуолі присутні в клітинах прісноводних одноклітинних тварин і водоростей. Вони регулюють внутрішньоклітинний тиск, виводячи назовні зайву рідину разом із розчинними продуктами обміну.
• Пероксисоми, або мікротільця, - органели кулястої форми, які вміщують ферменти, зокрема ті, що забезпечують перетворення жирів на вуглеводи та розщеплення гідроген пероксиду.

Запитання для самоконтролю

1. Які одномембранні органели трапляються в клітинах еукаріотів? 2. Що спільного та відмінного в будові та функціях зернистої та незернистої ендоплазматичної сітки? 3. Які особливості будови та функцій комплексу Гольджі? 4. Які функції лізосом у клітині? 5. Які ви знаєте види вакуоль? Які їхні функції? 6. Які органели називають пероксисомами? Яка їхня роль у клітині?

Поміркуйте

У чому полягають функціональні зв’язки між окремими одномембранними органелами клітин?