• Царства еукаріотів. Раніше ми розглянули особливості організації одноклітинних еукаріотів. Багатоклітинні еукаріоти належать до одного з трьох царств: Рослини, Гриби і Тварини. Усі багатоклітинні еукаріоти перебувають на організмовому рівні організації живої матерії. Інколи для зручності застосування описово-порівняльного методу досліджень гістологи виділяють тканинний та органний рівні організації. На відміну від справжніх рівнів організації (клітинний, організмовий, популяційно-видовий, екосистемний та біосферний), ці щаблі не мають специфічних рис обміну речовин і перетворень енергії, нездатні до автономного існування в природному середовищі.

• Царство Рослини. Як ви пригадуєте, клітини рослин оточені щільною клітиною стінкою, розташованою поверх плазматичної мембрани. До її складу входять різні полісахариди, насамперед целюлоза. Зв’язки між сусідніми клітинами забезпечуються завдяки плазмодесмам. Цитоплазма клітин рослин часто містить вакуолі з клітинним соком, а також різні пластиди. Завдяки наявності хлорофілу більшість рослин здатна до фотосинтезу, тобто автотрофного живлення. Комахоїдні (росичка, непентес та ін.; мал. 40.1, 1) або так звані напівпаразитичні (наприклад, омела; мал. 40.1, 2) рослини належать до міксотрофів. Ці рослини здатні до фотосинтезу, однак поряд із цим споживають органічні сполуки комах (комахоїдні рослини) або в складі соків рослини-хазяїна (омела). Деякі паразитичні рослини (наприклад, Петрів хрест, повитиця; мал. 40.2) - гетеротрофні; вони не мають хлорофілу і живляться виключно органічними сполуками.

Мал. 40.1. Міксотрофні рослини: 1 - комахоїдна рослина росичка; 2 - рослина-напівпаразит (омела)

Мал. 40.2. Паразитична гетеротрофна рослина Петрів хрест

Унаслідок фотосинтезу в цитоплазмі рослинних клітин відкладаються полісахариди, як-от крохмаль. Крім хлорофілів, у клітинах рослин часто містяться жовті, червоні або бурі пігменти (ксантофіли, антоціани тощо), що надає відповідного забарвлення їхнім клітинам.

• Царство Гриби об’єднує гетеротрофні організми, серед яких відомі сапротрофні, симбіотрофні та паразитичні види. Симбіотрофами називають організми, живлення яких залежить від істот інших видів, з якими вони перебувають у мутуалістичних відносинах (мал. 40.3). До складу клітинних стінок грибів часто, крім інших полісахаридів, входить нітрогеновмісний полісахарид хітин. У цитоплазмі відсутній клітинний центр {пригадайте його будову та функції). Там само запасається полісахарид глікоген, а у вакуолях - гранули білків. Продуктом обміну нітрогеновмісних сполук є сечовина. У плодових тілах і грибниці часто є кілька типів клітин, проте справжні тканини відсутні.

• Царство Тварини. Багатоклітинні тварини виключно гетеротрофи, хоча деякі з них містять у клітинах симбіотичні водорості, унаслідок чого набувають зеленого кольору (наприклад, деякі види губок, гідр, війчастих червів; мал. 40.4). Більшість багатоклітинних тварин здатна активно пересуватися за допомогою м’язів.

Тваринні клітини не мають щільної стінки, над плазматичною мембраною розташований лише тонкий пружний шар глікокаліксу. Завдяки відсутності щільної клітинної стінки певні типи клітин здатні до фагоцитозу. Запасним полісахаридом, як і у грибів, є глікоген.

• Особливості організації багатоклітинних еукаріотів. Ми вже згадували, що кожна клітина, яка входить до складу багатоклітинних організмів, призначена для здійснення лише певних функцій. Відповідно різні типи клітин відрізняються за особливостями будови, тобто вони диференційовані. Тому функціонування багатоклітинного організму як цілісної біологічної системи забезпечене узгодженою діяльністю всіх його клітин. У багатоклітинних еукаріотів різноманітні прояви процесів життєдіяльності (живлення, дихання, виділення, подразливість тощо) лише частково здійснюються на клітинному рівні, а переважно - завдяки взаємодії тканин, органів та систем органів.

Мал. 40.3. Мікориза - наслідок симбіозу шапкових грибів з кореневою системою рослин

Мал. 40.4. Тварини, що мають у своїх клітинах водорості: 1 - коралові поліпи з роду Акропора; 2 - війчастий черв’як

Для багатоклітинних організмів характерний індивідуальний розвиток (онтогенез), який починається від зародження і закінчується смертю. Онтогенез, у свою чергу, включає зародковий і післязародковий періоди розвитку.

Серед багатоклітинних так само, як і серед одноклітинних, трапляються колоніальні організми. Вони утворюються внаслідок вегетативного розмноження, коли особини дочірніх поколінь залишаються сполученими з материнською (наприклад, колонії коралових поліпів).

• Багатоклітинні організми, що не мають тканин. У багатоклітинних грибів, водоростей і деяких тварин (наприклад, губок) виражених тканин немає, бо їхні клітини слабо взаємодіють між собою. Зовнішній шар клітин утворює покриви, які відокремлюють внутрішнє середовище організму від зовнішнього.

Тіло багатоклітинних грибів складається з послідовно розміщених клітин, які утворюють нитки - гіфи. Гіфам притаманні верхівковий ріст і бічне галуження. Їхня сукупність має назву грибниця, або міцелій (мал. 40.5). Гіфи здатні швидко рости: є гриби, у яких за одну добу утворюється міцелій завдовжки десятки метрів. Частина міцелію розташована всередині середовища, на якому зростає гриб (субстратний міцелій), частина - на його поверхні (повітряний міцелій). За рахунок повітряного міцелію утворюються так звані плодові тіла, які слугують для розмноження спорами. Усі гриби - гетеротрофні організми.

Тіло багатоклітинних водоростей має назву талом, або слань. Різні групи водоростей розрізняються за сукупністю пігментів, структурою хлоропластів, продуктами фотосинтезу, особливостями будови мітохондрій тощо. Відділ бурих (мал. 40.6) водоростей представлено виключно багатоклітинними видами. Серед зелених водоростей, окрім одноклітинних і колоніальних, відомі справжні багатоклітинні (хара) та так звані нитчасті, тіло яких, подібно гіфам, утворено нитками з послідовно з’єднаних клітин.

Мал. 40.5. Гриби - царство гетеротрофних організмів: І - міцелій цвілевих грибів на хлібі; II - гіфи цвілевих грибів, на верхівках яких утворюються спори; III - гіфи грибів (1 - не поділені перетинками на окремі клітини; 2 - поділені на окремі клітини)

До багатоклітинних тварин, які не мають тканин, належить кілька тисяч водних видів, які об’єднують у тип Губки (мал. 40.7). Їхнє мішкоподібне тіло складається зі стінок та заповненого водою внутрішнього простору, що відкривається в навколишнє середовище великим отвором. Через нього з тіла тварини виходить вода з неперетравленими рештками їжі. Ззовні та зсередини стінки тіла вкриті захисним шаром клітин, щільно прилеглих одна до одної. Основна частина стінки тіла складається з безладно розміщених клітин кількох типів і міжклітинної речовини; у ній розташовані опорні елементи (скелет), система порожнин і каналів, у яких рухається вода із зовнішнього середовища до внутрішнього простору губки. Ці канали закінчуються особливими малими отворами - порами. Скелет складається з твердих міцних голок, побудованих з СаСО2 (так звані вапнякові губки), SiO2 або гнучких волокон з рогоподібної речовини; два останні різновиди часто трапляються в одному організмі, доповнюючи один одного.

Мал. 40.6. Бурі водорості з родів Ламінарія (1), Фукус (2), Макроцистис (3), Нереоцистис (4)

Мал. 40.7. Губки - багатоклітинні тварини, які не формують тканин (1). Схема будови губки (2); комірцева клітина із джгутиком (3)

У каналах є так звані комірцеві клітини, які мають джгутик, оточений особливим утвором («комірцем»). Биття джгутиків спричинює рух води через тіло тварини; вони ж заганяють поживні частки (переважно різні одноклітинні організми) під комірець, де їх захоплюють несправжні ніжки. У губок виключно внутрішньоклітинне травлення. Його здебільшого забезпечують амебоїдні клітини, здатні до фагоцитозу. Розмножуються ці тварини статевим шляхом або брунькуванням. У них відсутні статеві залози, а яйцеклітини та сперматозоїди виникають з особливих клітин, розсіяних у товщі тіла. Із заплідненого яйця виходить укрита війками личинка, яка певний час плаває, а потім осідає на різні підводні предмети та перетворюється на дорослу особину. Внаслідок, брунькування виникають колонії губок.

• Що таке тканина? Тканиною називають сукупність клітин, подібних за будовою, функціями та походженням. Кожна тканина виконує в організмі особливі функції. Між тканинами рослин і тварин є значні розбіжності у формуванні і будові. У тварин різні типи тканин виникають під час ембріонального розвитку з певних груп зародкових клітин, або листків (екто-, мезо- та ентодерми); у вищих рослин усі тканини беруть початок від твірної тканини (меристеми). Головна відмінність між тканинами тварин і рослин полягає ще в тому, що тканини тварин часто складаються не лише з клітин, а також із міжклітинної речовини, яка є продуктом їхньої життєдіяльності. Окремі клітини так званих рідких тканин (кров тощо) занурені в міжклітинну рідину. У тканинах рослин міжклітинної речовини практично немає. Натомість між оболонками рослинних клітин часто розміщені порожнини більшого чи меншого розміру - міжклітинники. Вміст сусідніх клітин рослин сполучений плазмодесмами.

Тканини тварин вивчає наука гістологія (від давньогрецьких гістос - тканина та логос - знання, слово, наука). Мікроскопічну будову тканин рослин досліджує мікроскопічна анатомія.

• Явище диференціації клітин і формування тканин. Багатоклітинні організми часто беруть свій початок від однієї клітини - зиготи, спори тощо. У ДНК цієї клітини закодована вся спадкова інформація про майбутній організм. Дочірні клітини, хоча і є копіями материнської, однак з кожним поділом дедалі більше відрізняються від неї. Згодом вони перетворюються на клітини, характерні для певних тканин у складі тих чи інших органів. Такий процес дістав назву диференціації. У дорослому організмі місця відмерлих клітин заступають подібні їм, а всі різні клітини органів і тканин діють узгоджено (явище інтеграції). Отже, існують певні взаємодії між клітинами, які забезпечують узгоджений ріст і розвиток молодого організму та стабільність зрілого. Що відомо про такі взаємодії?

Учені встановили, що вже на ранніх етапах поділу зиготи одні клітини зародка впливають на інші. Це явище назвали зародковим взаємовпливом (ембріональною індукцією). Воно багато в чому до нашого часу залишається недослідженим. Доведено, що деякі зародкові клітини (організатори) виділяють певні речовини, які спрямовують диференціацію інших клітин. Так, реалізуючи лише певну частину власного геному, ці клітини стають епітеліальними, нервовими, м’язовими тощо. Важливу роль у диференціації відіграють так звані стовбурові клітини, при кожному поділі яких одна з дочірніх клітин відіграє роль організатора, інша - диференціюється (термін «стовбурова клітина» запропонував 1909 року російський гістолог О. Максимов (1874-1928)).

Стовбурові клітини розташовані в особливих місцях різних тканин (зокрема, внутрішнього середовища та епітеліальних) людини та багатьох хребетних тварин. Вони здатні поділятись, при цьому їм властиве самопідтримання: після поділу одна з дочірніх клітин залишається стовбуровою, інша - згодом диференціюється. Вони також визначають здатність до регенерації, поновлюючи клітинний склад організмів.

Стовбурові клітини характеризуються низкою особливостей, які відрізняють їх від інших клітин. По-перше, вони здатні поділятися необмежену кількість разів. По-друге, при введенні стовбурових клітин в організм, вони знаходять зону ушкодження і залишаються в ній, забезпечуючи відновлення клітинного складу та втрачених функцій.

Слід зазначити, що стовбурових клітин в організмі людини дуже мало: у зародка людини одна така клітина припадає на 10 000 інших, а в людини віком понад 60 років - на 5-8 млн. Якщо стовбурові клітини втрачають свої властивості - організм приречений на загибель. Врятувати його може тільки операція з введення стовбурових клітин, отриманих від донора (пригадайте, хто такий донор), наприклад шляхом пересадження червоного кісткового мозку.

У зародків ссавців стовбурові клітини можуть давати початок усім типам клітин. У дорослому організмі вони лише підтримують кількість диференційованих клітин на необхідному для забезпечення життєздатності рівні.

• Що таке орган? Орган - це частина організму, яка має певну будову, виконує одну або кілька специфічних функцій. Зазвичай органи складаються з тканин різних типів, але часто переважає один з них (наприклад, у серці - м’язова тканина, у бруньках рослин - твірна тощо). Органи, які виконують спільні функції, складають певну систему органів. Так, у більшості багатоклітинних тварин розвинені травна, дихальна, кровоносна, видільна, нервова, статева та інші системи.

Органи певної системи можуть бути просторово пов’язані між собою (травної чи дихальної) або «розкидані» в організмі та об’єднані лише функціонально (ендокринної).

Органи різних систем можуть тимчасово виконувати спільні функції, утворюючи функціональну систему органів, наприклад під час бігу узгоджено працюють опорно-рухова, дихальна, кровоносна, нервова системи тощо.

Органи багатоклітинних організмів поділяють на призначені для розмноження (репродуктивні) та ті, які забезпечують усі інші процеси життєдіяльності - обмін речовин, рух, ріст тощо. Репродуктивні органи рослин, що слугують для статевого розмноження, називають генеративними, а тварин - статевими.

Ключові терміни та поняття. Колоніальні організми, тканина, орган, система органів, функціональна система органів.

Коротко про головне

• Багатоклітинні еукаріоти належать до одного з трьох царств: Рослини, Гриби або Тварини.
• Клітини, які входять до складу багатоклітинних організмів, призначені для здійснення лише певних функцій, тобто диференціюються впродовж ряду послідовних поділів. Тому функціонування багатоклітинного організму як цілісної біологічної системи забезпечене узгодженою діяльністю всіх його клітин. Для багатоклітинних організмів характерний індивідуальний розвиток (онтогенез). Стовбурові клітини дають початок усім диференційованим клітинам за весь період онтогенезу.
• Колоніальні організми утворюються шляхом вегетативного розмноження, коли особини дочірніх поколінь залишаються сполученими з материнською.
• У багатоклітинних грибів, водоростей і деяких тварин (наприклад, губок) є більш-менш диференційовані клітини, які майже не взаємодіють між собою, тому такі організми не мають тканин. Тіло багатоклітинних грибів складається з послідовно розміщених клітин, які утворюють нитки - гіфи. Їхня сукупність має назву грибниця, або міцелій. У багатоклітинних водоростей тіло має назву талом, або слань.
• Мішкоподібне тіло губок складається зі стінок та заповненої водою внутрішньої порожнини.
• Більшість багатоклітинних тварин та всі вищі рослини формують тканини та органи. Тканина - сукупність подібних за будовою, функціями та походженням клітин. Орган - це частина організму, яка має певну форму і будову, виконує одну або кілька специфічних функцій.
• Органи, які виконують спільні функції, утворюють систему органів. Органи різних систем можуть спільно виконувати певну функцію, утворюючи тимчасову функціональну систему.
• У багатоклітинних організмів розрізняють органи розмноження (репродуктивні) та всі інші.

Запитання для самоконтролю

1. Чим характеризуються багатоклітинні тварини, рослини та гриби? 2. Чим відрізняються колоніальні та багатоклітинні організми? 3. Які багатоклітинні організми не мають тканин? 4. Що таке тканина? 5. Що становлять собою стовбурові клітини та яке їхнє біологічне значення? 6. Що таке орган, система органів і функціональна система органів? 7. Які органи називають репродуктивними та генеративними?

Поміркуйте

Що спільного та відмінного в організації багатоклітинних тварин, рослин і грибів?