Сучасну класифікацію тканин тварин і людини затверджено 1987 року на Міжнародному анатомічному конгресі. Згідно з нею виділяють чотири основні типи тканин: епітеліальні, м’язові, нервові та внутрішнього середовища.

• Епітеліальні тканини вкривають тіло, вистеляють його порожнини та порожнини внутрішніх органів. Вони утворені одним або багатьма шарами клітин, що щільно прилягають одна до одної. Міжклітинна речовина в епітеліальних тканинах майже відсутня. Клітини полярні: їхня верхівкова частина відрізняється за будовою від основи та може мати війки (війчастий епітелій; мал. 42.1, 1). Покривний епітелій часто виділяє назовні щільну зовнішню оболонку - кутикулу (членистоногі, круглі черви та ін.). У молюсків і деяких інших тварин покривний епітелій виділяє назовні захисну черепашку з органічних та мінеральних сполук.

Клітини епітелію здебільшого розташовані на базальній мембрані - тонкому шарі міжклітинної речовини. В епітелії відсутні кровоносні судини, тому його клітини живляться за рахунок надходження через базальну мембрану поживних речовин від розташованих глибше тканин.

Мал. 42.1. Епітеліальні тканини: 1 - війчастий епітелій; 2 - покривний епітелій; 3 - залозистий епітелій

Розрізняють кілька видів епітеліальних тканин (мал. 42.1). Покривний одношаровий епітелій утворює шкірні покриви багатьох безхребетних тварин, а також ланцетників. Окрім того, одношаровий епітелій вистеляє вторинну порожнину тіла, утворює внутрішні оболонки тонкого кишечнику, кровоносних і лімфатичних судин та ін. Особливим різновидом одношарового епітелію є війчастий (мал. 42.1, 1), що вистеляє стінки дихальних шляхів. Покривний багатошаровий епітелій утворює верхній шар шкіри (епідерміс) хребетних тварин та вистеляє порожнину рота, утворює внутрішні оболонки стравоходу. Клітини його внутрішнього шару здатні до поділу, а зовнішнього - можуть роговіти, гинути і поступово злущуватись. Тоді на місцях відмерлих клітин опиняються клітини з розташованих глибше шарів, що зумовлює оновлення епітелію. У багатьох хребетних тварин зроговілі ділянки в певних частинах тіла утворюють структури, які виконують захисні та інші функції: луски плазунів, пір’я та дзьоб птахів, кігті, нігті, роги, копита ссавців тощо.

Клітини залозистого епітелію (мал. 42.1, 3) виділяють різні речовини і часто входять до складу залоз.

За формою клітин розрізняють плаский, кубічний та циліндричний типи одношарового епітелію.

Висока здатність епітеліальних тканин до самооновлення (регенерації) є однією з причин самозагоєння ран. Загалом епітеліальні тканини виконують розмежувальну, захисну, секреторну, газообмінну, екскреторну та всисну функції.

• М’язові тканині характеризуються здатністю до скорочення у відповідь на збудження - надходження нервового імпульсу (мал. 42.2). Вони входять до складу опорно-рухової системи та стінок більшості внутрішніх органів, забезпечують рухи (переміщення в просторі) всього тіла чи окремих його частин, а також певне фіксоване розташування в просторі - позу. Цим тканинам властива здатність до регенерації (за винятком серцевого м’яза). Їх поділяють на непосмуговані та посмуговані. М’язові клітини містять багато розташованих у певному порядку пучків міофібрил - ниток скоротливих білків (актину, міозину та ін.). Групи клітин зібрані в пучки, між якими розташована сполучна тканина з кровоносними та лімфатичними судинами та нервовими волокнами.

Мал. 42.2. Типи м’язових клітин: А. Непосмуговані м’язові клітини. Б. Скелетні посмуговані волоконця. В. Серцеві посмуговані волоконця

Непосмугована (гладенька) м’язова тканина побудована з клітин, які найчастіше мають веретеноподібну форму та одне ядро; входять до складу непосмугованих м’язів (мал. 42.2, А). Їхні клітини позбавлені посмугованості, а скорочення мимовільні та повільні. Клітини цієї тканини здатні до сильного розтягування і тривалий час можуть перебувати в стані скорочення. Непосмуговані м’язи - частина оболонок внутрішніх органів тварин. Мускулатура плоских і кільчастих червів, а також молюсків і деяких інших тварин утворена непосмугованими м’язами.

Посмугована (поперечносмугаста) м’язова тканина складається з багатоядерних видовжених великих волоконець (мал. 42.2, Б). Їхні клітини здаються посмугованими, бо в них правильно чергуються світлі та темні диски зі скоротливих білків актину та міозину, що мають різні коефіцієнти заломлення світла. Посмуговані м’язи здатні скорочуватися значно швидше, ніж непосмуговані. Розрізняють посмуговану скелетну та серцеву м’язову тканини.

Посмуговані скелетні м’язові волокна утворюють скелетні м’язи, які сухожилками з’єднані з елементами скелета (рідше - шкіри). Вони входять до складу опорно-рухової системи, це також м’язи язика, глотки, гортані, верхньої частини стравоходу, діафрагми. Окремі волокна та м’язи в цілому вкриті сполучнотканинними оболонками, що запобігають надмірному розтягуванню. Посмугована м’язова тканина розвинена в людини, хребетних тварин та членистоногих. У круглих червів (аскарида, гострик та ін.) м’язи побудовані з особливої косопосмугованої м’язової тканини, яка за своїми властивостями нагадує посмуговану. Скорочення скелетних м’язів людини перебувають під контролем кори великих півкуль, тобто відбуваються довільно.

Посмуговані серцеві м’язові волокна утворюють один із шарів стінок серця хребетних тварин - міокард і деякі ділянки великих за діаметром кровоносних судин (аорти, верхньої порожнистої вени та ін.) (мал. 42.2, В). За особливостями будови вони подібні до скелетних, але в певних місцях зрощені між собою. Така структура сприяє швидкому поширенню імпульсів, що виникають в особливих клітинах самого міокарда. Серцевому м’язу притаманні мимовільні скорочення, які не залежать від свідомості. Клітини серцевого м’яза мають назву кардіоміоцити (від грец. кардіа - серце, міос - м’яз та китос - клітина). Вони розташовані між елементами волокнистої сполучної тканини і вкриті оболонкою, до складу якої, крім плазматичної мембрани, входить ще й базальна, що містить колагенові волокна. За особливостями будови кардіоміоцити можна поділити на три групи. Одні з них, які називають робочими, складають основу серцевого м’яза. Вони мають вигляд волоконець, що галузяться, і містять скоротливі нитки - міофібрили. Ці робочі кардіоміоцити утворюють міжклітинні контакти, об’єднуючись у серцеві м’язові волоконця.

Інша група кардіоміоцитів - водії ритму - забезпечують ритмічні скорочення серця. Ці клітини мають вигляд тонких волоконець, оточених пухкою сполучною тканиною. У них періодично виникають нервові імпульси, які передаються до робочих кардіоміоцитів та викликають їхнє скорочення. Завдяки цьому серце здатне скорочуватись, навіть коли нервові імпульси не доходять до нього від центральної нервової системи. Частина кардіоміоцитів характеризується секреторною активністю. Вони виділяють гормон, який регулює артеріальний тиск. Характерною рисою серцевого м’яза є те, що він, на відміну від скелетних, іннервується лише вегетативною нервовою системою.

Видозмінені посмуговані м’язові волокна складають основу електричних органів (відомі в понад 300 видів риб: електричних скатів, вугрів, сомиків та ін.). Зокрема, в електричних скатів ці органи розташовані між грудними плавцями. Електричні розряди, потужність яких може сягати понад 200 вольтів, слугують для полювання та захисту від ворогів.

Мал. 42.3. Нервова тканина: А - нейрон з аксоном (1) та дендритами (2); Б - нервова тканина, до складу якої входять нейрони (3)

• Нервова тканина здатна до збудження під впливом певних чинників та його проведення в організмі. У ній виникають нервові імпульси, що мають електричну природу: вони переміщуються по певних нервових волокнах у протилежних напрямках - від рецепторів до центральної нервової системи і від центральної нервової системи до робочих органів. Ця тканина складається з нервових (нейронів) та допоміжних клітин (мал. 42.3). Сукупність допоміжних клітин утворює нейроглію.

Нейрон - клітина, що становить собою структурно-функціональну одиницю нервової системи. Нейрони здатні сприймати подразнення, перетворювати їх у нервові імпульси та проводити їх до клітин інших типів тканин. У дозрілому стані нейрони нездатні до поділу. Як ви пам’ятаєте з курсу біології 9-го класу, нейрон складається з тіла та відростків (аксонів та дендритів). У тілі розташовані ядро та інші органели. Аксон - видовжений (до 1 м завдовжки) та розгалужений на кінці відросток, по якому імпульси прямують від тіла нейрона до інших клітин. Дендрит - здебільшого короткий, сильно розгалужений відросток, по якому збудження проводиться від рецепторів або інших нейронів до тіла нервової клітини.

Мал. 42.4. Типи нейронів: А - уніполярний нейрон, відросток якого розгалужується на чутливий та руховий; Б - біполярний нейрон; В - мультиполярний нейрон; 1 - аксон, 2 - дендрити

Нейрони зазвичай мають один аксон та один чи кілька дендритів. За кількістю відростків, що відходять від тіла клітини, розрізняють уніполярні (мають один відросток, який після виходу з тіла клітини поділяється на аксон і дендрит), характерні для безхребетних тварин, біполярні (мають по одному аксону та дендриту) та мультиполярні (є один аксон і багато дендритів) нейрони (мал. 42.4). Крім проведення нервового збудження, деякі нейрони можуть виробляти нейрогормони та нейромедіатори. Перші виконують в організмі такі самі функції, що й секрети ендокринних залоз - гормони. Другі (ацетилхолін тощо) забезпечують передачу нервових імпульсів між окремими нейронами або між нейронами та м’язовими клітинами, а також між нейронами та робочими органами.

За характером функцій нейрони поділяють на чутливі, вставні та рухові. Чутливі (сенсорні) нейрони сприймають подразники зовнішнього та внутрішнього середовища. Вставні (асоціативні) нейрони здійснюють зв’язки між окремими нейронами, а рухові - передають сигнали до робочих органів. У нервовій тканині розрізняють сіру речовину, яка складається з тіл нейронів і коротких дендритів, та білу, побудовану з відростків нейронів, вкритих мієліновою оболонкою, - нервів.

На відміну від нейронів, дозрілі клітини нейроглії здатні до поділу. Вони заповнюють проміжки між нейронами, постачають їм поживні речовини, утворюють електроізолюючі оболонки навколо відростків нервових клітин, синтезують деякі біологічно активні речовини, необхідні для функціонування нервової системи.

• Тканини внутрішнього середовища виконують різноманітні функції: підтримання гомеостазу, захисну, розподільну, транспортну, опорну, запасаючу, відновлення ушкоджених частин тощо. Вони складаються з клітин і добре розвиненої міжклітинної речовини, що має різну будову. Ці тканини створюють внутрішнє середовище організму, звідки й походить їхня назва. Їх поділяють на сполучні, скелетні та рідкі (кров тощо).

Сполучні тканини мають кілька різновидів (мал. 42.5). Волокниста, або власне сполучна, тканина включає клітини, волокна різної будови та аморфну (безструктурну) основну речовину, що їх оточує. Волокна надають міцності та пружності органам. Наприклад, вони входять до складу стінок кровоносних судин і не дають їм змоги надмірно розтягуватися, забезпечують еластичність шкіри та ін. Залежно від співвідношення волокон та аморфної основної речовини розрізняють пухку та щільну тканини.

Пухка сполучна тканина присутня в багатьох органах, зокрема утворює шар так званої підшкірної клітковини. Вона складається з великої кількості основної речовини, в якій містяться волокна та клітини кількох типів. Деякі з них (макрофаги) здатні захоплювати мікроорганізми та інші частинки шляхом фагоцитозу. Фібробласти синтезують білки міжклітинної речовини (колаген, еластин та ін.), беруть участь у загоєнні ран, утворенні сполучнотканинних капсул навколо чужорідних тіл (наприклад, паразитичних організмів) тощо.

Мал. 42.5. Сполучна тканина

Щільна сполучна тканина містить велику кількість щільно розташованих волокон і небагато основної речовини та клітин. Її поділяють на неоформлену та оформлену. Волокна неоформленої тканини розташовані безладно. Вона входить до складу власне шкіри (дерми) та окістя. Волокна оформленої тканини утворюють паралельні пучки. Із цієї тканини складено зв’язки та сухожилки.

Сполучні тканини зі спеціальними властивостями - це ембріональна, жирова та ретикулярна. Ембріональна тканина під час індивідуального розвитку дає початок клітинам усіх типів сполучних тканин. Її клітини зірчастої або веретеноподібної форми мають відростки, які, переплітаючись, утворюють сітку.

Жирова тканина присутня в багатьох органах (мал. 42.6). Основні її функції - накопичення запасів поживних речовин (наприклад, жирове тіло членистоногих, підшкірні відклади жиру в людини, ссавців та птахів) і теплоізоляція. Розміщуючись під шкірою та навколо внутрішніх органів, ця тканина забезпечує їхній механічний захист. Розрізняють білу та буру жирові тканини. Біла жирова тканина бере участь у поглинанні з крові, синтезі та зберіганні ліпідів. Бура жирова тканина слугує для терморегуляції.

Мал. 42.6. Жирова тканина

Мал. 42.7. Ретикулярна тканина

Ретикулярна тканина утворює основу кровотворних органів, розташована в печінці, селезінці та ін. органах, входить до складу слизових оболонок кишечнику, деяких лімфатичних вузлів тощо (мал. 42.7). Складається з волокон і клітин - фібробластів, які утворюють сітку, а також стовбурових клітин. У кровотворних органах ретикулярна тканина створює оточення для клітин крові, що розвиваються.

Кров і лімфа складаються з рідкої міжклітинної речовини (плазма), у якій розташовані окремі клітини (формені елементи; у крові - це еритроцити, тромбоцити та лейкоцити) (мал. 42.8). Основні функції цих тканин полягають у підтриманні гомеостазу, транспорті поживних сполук, гормонів та інших біологічно активних речовин, продуктів обміну, газів, забезпеченні імунітету. Збагачена киснем кров має назву артеріальна, а вуглекислим газом - венозна.

Еритроцити здійснюють транспорт газів. Вони містять дихальний пігмент гемоглобін, який надає їм червоного кольору і може вступати в нестійкі сполуки з О2 та СО2. Дозрілі еритроцити більшості ссавців позбавлені ядра. У членистоногих, молюсків і деяких інших безхребетних тварин різноманітні (червоні, рожеві, блакитні та ін.) дихальні пігменти розчинені у плазмі.

Мал. 42.8. Кров: 1 - еритроцити; 2 - лейкоцит

Лейкоцити мають ядра та виконують захисні функції, спричинюючи імунні реакції. Різновиди лейкоцитів (лімфоцити, моноцити тощо) відрізняються за розмірами, особливостями будови та функцій, тривалістю життя. Одні з них (наприклад, макрофаги) шляхом фагоцитозу захоплюють і перетравлюють сторонні тільця (бактерії, тверді частки тощо), забезпечуючи клітинний імунітет. Інші (наприклад, Т-лімфоцити) здатні виробляти особливі захисні сполуки - антитіла, забезпечуючи гуморальний імунітет.

Тромбоцити беруть участь у зсіданні крові хребетних. Це позбавлені ядер частки велетенських клітин червоного кісткового мозку.

• Скелетні тканини хребетних тварин характеризуються пружністю (хрящова тканина) і міцністю (кісткова тканина) міжклітинної речовини та входять до складу опорно-рухового апарату.

Хрящова тканина складається з клітин та органічної основної речовини, яка визначає її міцність та пружність (мал. 42.9, 1). У зародків більшості хребетних тварин скелет утворений хрящовою тканиною. У дорослих особин більшості видів хребетних тварин і людини хрящі присутні в ребрах, суглобах, сухожилках, зв’язках, стінках повітроносних шляхів тощо. Вони забезпечують рухомі (в суглобах) та напіврухомі з’єднання кісток, перешкоджають злипанню повітроносних шляхів, забезпечують відновлення кісток при переломах тощо. З хрящів повністю складається скелет деяких дорослих риб (акули та скати).

Кісткова тканина має високий вміст неорганічних солей, що надає їй особливої міцності (мал. 42.9, 2). У міжклітинній речовині містяться карбонати та фосфати Кальцію, а також особливі білки (колагенові та ін.). Твірні та руйнівні клітини забезпечують заміщення хрящової тканини кістковою, перебудову та регенерацію кісток. Твірні клітини виділяють міжклітинну речовину, а руйнівні - за допомогою ферментів здатні розкладати хрящову та кісткову тканини. Розрізняють губчасту та компактну кісткову тканини.

Губчаста речовина розташована всередині кісток і складається з переплетених кісткових пластинок, зорієнтованих у напрямках сил стискання або розтягнення. Вона має вигляд губчастої маси, звідки й назва. Проміжки між кістковими пластинками заповнені червоним кістковим мозком.

Компактна речовина утворює зовнішні частини кісток; вона має вигляд суцільної маси з окремими порожнинами всередині, де розміщені клітини. Основною її структурною одиницею слугує остеон - сукупність концентрично розташованих кісткових пластинок (від 4 до 20). У центрі остеона проходить канал, заповнений сполучною тканиною, в якій розташовані кровоносні судини і нервові волокна.

Мал. 42.9. Скелетні тканини: 1 - хрящова; 2 - кісткова

• Гістотехнологія - напрямок досліджень у галузі біотехнології, що розробляє методики тривалого зберігання (консервації) тканин поза організмом і виготовлення тканинних і клітинних препаратів для наступного вивчення та практичного застосування. Наприклад, проби тканин заморожують, а потім із застосуванням різних методів мікроскопічної техніки розрізають на тоненькі платівки, зневоднюють, забарвлюють різними сполуками тощо. Гістотехнологічні методи дають змогу вчасно встановити наявність хворобливих (патологічних) змін у тканинах, які свідчать про розвиток певного захворювання, зокрема злоякісних («ракових») пухлин. В Україні будь-яке хірургічне втручання, а також відключення свідомості хворого або знеболювання під дією певних сполук (анестезія) здійснюють з урахуванням результатів попереднього аналізу стану структури і життєдіяльності його тканин, органів та їхніх систем.

Перед сучасною гістотехнологією відкриваються широкі перспективи, пов’язані з вилученням стовбурових клітин з організму та вирощуванням їх на штучних поживних середовищах. Як вихідний матеріал використовують, наприклад, клітини пупкового канатика, що сполучає зародок з організмом матері. Учені різних країн розробляють методики, які б давали змогу з культур стовбурових клітин вирощувати цілісні органи, якими можна було б заміняти хворі або ушкоджені.

Ключові терміни та поняття. Ретикулярна тканина, остеон, гістотехнології.

Коротко про головне

• В організмі тварин і людини виділяють чотири основні типи тканин: епітеліальні, м’язові, нервові та внутрішнього середовища.
• Епітеліальні тканини вкривають тіло, вистеляють його порожнини та порожнини внутрішніх органів.
• М’язова тканина здатна до скорочень у відповідь на подразнення, зокрема на нервовий імпульс. Залежно від будови та особливостей функціонування розрізняють непосмуговану (гладеньку) та посмуговану (поперечносмугасту) м’язові тканини.
• Нервова тканина здатна до збудження у відповідь на дію подразника та його проведення в організмі. Вона складається з нервових (нейронів) і допоміжних (нейроглії) клітин.
• Тканини внутрішнього середовища виконують різноманітні функції: підтримання гомеостазу, захисну, розподільну, транспортну, опорну, запасаючу, відновлення ушкоджених органів тощо. Вони складаються з клітин і добре розвиненої міжклітинної речовини, що має різну будову. Їх поділяють на сполучні, скелетні та рідкі (кров тощо).
• Гістотехнологія - напрям досліджень у галузі біотехнології, що розробляє методики тривалого зберігання (консервації) тканин поза організмом і виготовлення тканинних і клітинних препаратів для наступного вивчення та практичного застосування.

Запитання для самоконтролю

1. Які типи тканин розрізняють у багатоклітинних тварин? 2. Що становлять собою епітеліальні тканини? Які їхні різновиди за будовою та функціями вам відомі? 3. Які особливості будови та функції м’язових тканин? Які види м’язової тканини вам відомі? 4. Які властивості та будова нервової тканини? 5. Що становлять собою тканини внутрішнього середовища? Які види цих тканин вам відомі? 6. Що таке гістотехнологія?

Поміркуйте

1. Чому електричні органи риб утворені саме посмугованою м’язовою тканиною? 2. Чому перед будь-яким хірургічним втручанням необхідно вивчити результати гістологічної експертизи?