Как вам известно, внутреннее содержимое клетки, за исключением ядра, называют цитоплазмой. Ее основой служит неоднородный коллоидный раствор - цитозоль, или гиалоплазма, в котором находятся разнообразные органеллы, включения и цитоскелет. Цитоплазма как внутренняя среда клетки характеризуется относительным постоянством строения и свойств.

• Цитозоль и его функции. Цитозоль (от греч. китос - клетка и нем. золь - коллоидный раствор), или гиалоплазма (от греч. гиалос - стекло и плазма - вылепленное, сформированное), - часть цитоплазмы, которая представляет собой бесцветный коллоидный раствор органических и неорганических веществ. Из органических соединений в цитозоле имеются белки, аминокислоты, моно-, олиго- и полисахариды, липиды, различные типы РНК и т. п., а из неорганических - катионы металлов (в частности, Са2+, К+, Na+), анионы угольной и фосфорной кислот, Cl- и др. В цитозоле между структурами цитоскелета расположены разнообразные органеллы и клеточные включения.

Цитозоль может находиться в жидком (золь) или вязком (гель) состояниях. Так, в клетках животных внешний слой цитоплазмы (эктоплазма), расположенный под плазматической мембраной, прозрачный и плотный. Вместе с тем ее внутренний слой (эндоплазма) меньшей плотности, содержит большинство органелл и включения. Эти слои могут переходить один в другой, что наблюдают, например, у амеб во время образования псевдоподий (рис. 19.1). Таким образом, переход цитозоля из одного состояния в другое связан с амебоидным передвижением клеток, а также процессами эндо- и экзоцитоза. Вспомните: эндоцитоз - поглощение клетками твердых частиц и растворов химических соединений; экзоцитоз - выведение из клетки определенных веществ (например, гормонов или ферментов). Физическое состояние цитозоля влияет на скорость протекания биохимических процессов: чем он более вязкий, тем медленнее происходят химические реакции. Важным показателем состояния цитозоля является концентрация в нем ионов водорода (pH), от которой, в частности, зависит активность определенных ферментов.

Рис. 19.1. Схематическое строение клетки амебы: 1 - слой эктоплазмы; 2 - слой эндоплазмы; 3 - пищеварительные вакуоли; 4 - ядро; 5 - сократительная вакуоль; 6 - псевдоподия (стрелки на рисунке указывают направление движения цитоплазмы)

Внутренняя среда клетки объединяет в единую функциональную систему все клеточные компоненты, обеспечивая их взаимодействие. В цитозоле происходят транспорт и часть процессов обмена веществ (например, последовательные реакции бескислородного расщепления глюкозы - гликолиза), синтез белков, необходимых клетке для построения органелл и поддержания жизнедеятельности.

Цитозоль находится в постоянном движении. Вы сможете самостоятельно наблюдать за этим явлением, введя в живую клетку окрашенные соединения во время выполнения лабораторной работы № 8.

• Клеточные включения, в отличие от органелл, являются непостоянными компонентами клетки. Они могут появляться и исчезать в процессе ее жизнедеятельности. Обычно это запасные вещества. Клеточные включения содержатся в цитоплазме или вакуолях растительных клеток в растворенном (капли жиров) или твердом (кристаллы, волоконца, зерна и т. п.) состояниях (рис. 19.2). Например, крахмал, накапливаясь в бесцветных пластидах (лейкопластах), в конце концов разрывает их оболочки и попадает в цитоплазму, где сберегается в виде зерен. В клетках растений также могут накапливаться белковые гранулы или жидкие жиры (семена арахиса и др.). В клетках грибов, животных и человека запасается полисахарид гликоген (в виде зерен или волоконец), различные липиды и белки (например, «желток» яйцеклеток).

В цитоплазме могут накапливаться и нерастворимые продукты обмена: соли мочевой кислоты, кристаллы щавелевокислого кальция (в щавле, бегонии и др.). Под действием ферментов большинство клеточных включений распадается на соединения, участвующие в обмене веществ. Они могут использоваться клеткой в процессе роста, растениями - во время цветения, созревания плодов и т. п.

Рис. 19.2. Клеточные включения: 1 - зерна крахмала из клеток клубней картофеля; 2 - кристаллы щавелевокислого калия в клетках бегонии; 3 - белковые включения в клетке зерновки пшеницы; 4 - капли жира в клетке инфузории-туфельки

Рис. 19.3. Клетка лямблии: 1 - опорный стержень; 2 - ядра; 3 - жгутики

У некоторых одноклеточных животных есть особые внутриклеточные структуры, выполняющие опорную функцию. Как и включения, это конструкции определенной формы, расположенные в гиалоплазме и не ограниченные мембранами. Например, в цитозоле паразитических одноклеточных животных лямблий, есть опорный стержень, состоящий из органического вещества (рис. 19.3). Ранее мы вспоминали, что у морских одноклеточных животных радиолярий капсула из органического вещества разделяет цитоплазму на внешнюю и внутреннюю части, свойства которых различны. Кроме того, эти животные имеют сложно устроенный внутриклеточный скелет в виде вложенных один в другой дырчатых слоев, корон и т. п., состоящий из SiO2 или SrSO4.

Ключевые термины и понятия. Цитозоль, или гиалоплазма, клеточные включения.

Кратко о главном

• Внутреннее содержимое клетки, за исключением ядра, называют цитоплазмой. Ее основой служит неоднородный коллоидный раствор - цитозоль, или гиалоплазма.
• Цитозоль - прозрачный раствор органических и неорганических веществ. В нем расположены разнообразные взаимодействующие между собой органеллы и клеточные включения.
• Цитозоль может находиться в жидком (золь) или вязком (гель) состояниях. Его физическое состояние влияет на скорость биохимических процессов. Цитозоль как внутренняя среда клетки объединяет в единую функциональную систему все клеточные компоненты и обеспечивает их взаимодействие.

Вопросы для самоконтроля

1. Что такое цитоплазма? 2. Какой состав и функции цитозоля? 3. В каких состояниях может находиться цитозоль? Дайте им характеристику. 4. Что такое клеточные включения? Какова их роль в клетке?

Подумайте

Как различные состав и состояния цитозоля обеспечивают его функции?