§ 82. Цитокінез. Регуляція і порушення процесу мітозу

Поміркуйте

Якими можуть бути порушення мітозу, якщо одна з хромосом втратить центромеру?

Згадайте

Будова рослинної клітини

Клітинна стінка

Цитокінез у рослин і тварин

Наступною стадією після поділу ядра є цитокінез — стадія поділу цитоплазми. Цей процес завершується утворенням двох окремих дочірніх клітин (мал. 82.1).

У клітинах тварин і рослин цитокінез відбувається по-різному. У тваринній клітині виникає перетяжка плазматичної мембрани, що оперізує клітину по екватору. Утворена борозна поступово поглиблюється і, врешті-решт, розділяє цитоплазми дочірніх клітин.

У рослин у центрі клітини утворюється клітинна пластинка, яка розростається зсередини і зрештою повністю розділяє дочірні клітини. Такий спосіб розділення цитоплазми зумовлений наявністю жорсткої клітинної стінки рослин. У деяких місцях між рослинними клітинами зберігаються цитоплазматичні канали і формуються плазмодесми.

Не завжди поділ ядра супроводжується поділом цитоплазми. У разі порушення цитокінезу формуються двоядерні або навіть багатоядерні клітини (симпласти). Із таких клітин складаються, наприклад, міцелій багатьох грибів та волокна скелетної мускулатури.

Мал. 82.1. Цитокінез у рослин (а) і тварин (б)

Дізнайтеся більше

Цитокінез можна блокувати штучно за допомогою деяких хімічних речовин, наприклад цитохалазіну. Так можна отримувати клітини з 4, 8 і більшим числом ядер.

Порушення процесу мітозу

Якщо нормальний перебіг мітозу порушується, то утворюються клітини з незбалансованим генетичним матеріалом.

Нерозходження сестринських хроматид в анафазі призводить до подвоєння числа хромосом — поліплоїдії. Таке можливо, якщо з певних причин не формується веретено поділу або ж не руйнуються когезіни — білки, які утримують сестринські хроматиди разом.

Якщо хромосоми розходяться до полюсів клітини нерівномірно, спостерігається анеуплоїдія — нестача або наявність зайвих хромосом у дочірніх клітинах.

Часткова втрата генетичного матеріалу в ході мітозу можлива внаслідок фрагментації хромосом. Деякі хімічні речовини, віруси, йонізуюче випромінювання та інші чинники спричиняють розриви хромосом. Хромосомні фрагменти без центромерних ділянок не можуть прикріпитися до веретена поділу, не розподіляються до нових клітинних ядер і руйнуються в цитоплазмі.

У цілому порушення мітозу трапляються рідко і не перевищують 1 %, проте вони частішають з віком організму, у разі онкологічних захворювань, вірусних інфекцій, після радіоактивного опромінення.

Дізнайтеся більше

Деякі порушення мітозу використовують у практичних цілях. Хімічні речовини, що перешкоджають утворенню ниток веретена поділу (колхіцин, колцемід тощо), використовують для отримання поліплоїдних клітин. Поліплоїдизація є одним з методів створення високопродуктивних сортів сільськогосподарських рослин. Рослини з поліплоїдними клітинами мають більші розміри і запасають більше поживних речовин. Колхіцин використовують також у цитології для зупинки клітинного поділу на стадії метафази, щоб отримувати мікропрепарати клітин, які діляться.

Типи мітозу

Основна класифікація типів мітозу ґрунтується на стані ядерної оболонки в процесі поділу. За відкритого мітозу оболонка ядра руйнується, і веретено поділу утворюється в цитоплазмі. За закритого мітозу руйнування ядерної оболонки не відбувається, а утворення веретена і мітоз відбуваються всередині ядра.

Ще одна класифікація враховує симетрію веретена. За ортомітозу веретено симетричне щодо екватора клітини. За плевромітозу веретено складається з двох частин, які можуть розташовуватися під кутом одна до одної.

Для тварин і вищих рослин характерний відкритий ортомітоз. Еволюційно давнішим вважають закритий плевромітоз, наприклад, у дріжджових грибів (мал. 82.2).

Різновидом мітозу є ендомітоз, за якого хромосоми подвоюються, але поділ ядра і клітини не відбувається. У результаті в одному ядрі накопичуються численні копії хромосом. Якщо ці копії не розходяться, а залишаються зчепленими разом, утворюються гігантські політенні хромосоми (мал. 82.3).

Мал. 82.2. Типи мітозу

Мал. 82.3. Політенні хромосоми

Регуляція процесу мітозу

У запуску початкових стадій мітозу (профази й метафази) активну участь бере циклін-кіназний комплекс (білки циклін-кіназа й цикліни). Вони контролюють укладання і розпад веретена поділу, руйнування і відновлення ядерних оболонок. Крім того, відомі інші типи кіназ, які регулюють конденсацію хроматину, збирання веретена поділу і прикріплення до нього кінетохора, поділ сестринських хроматид.

Активація анафази відбувається під дією іншого білкового комплексу — циклосоми. Циклосома модифікує деякі білки так, що вони надалі руйнуються. Зокрема, активність циклосоми призводить до руйнування когезіну — білка, який утримує сестринські хроматиди разом. Однією з головних «мішеней» циклосоми є цикліни.

Дізнайтеся більше

На контрольній точці клітинного циклу між інтерфазою та мітозом перевіряється результат реплікації ДНК: якщо реплікація не завершена або призвела до численних помилок, то мітоз блокується. Ще одна контрольна точка розділяє метафазу та анафазу: якщо веретено поділу має дефекти або до нього прикріплені не всі хромосоми, то анафаза блокується.

Ключова ідея

Цитокінез — стадія поділу цитоплазми, яка завершує поділ утворенням двох окремих дочірніх клітин. Усі стадії мітотичного поділу контролюються і регулюються спеціальними білковими комплексами. Унаслідок порушення процесів мітозу виникає незбалансований розподіл генетичного матеріалу (поліплоїдія, анеуплоїдія).

Запитання та завдання

1. Які переваги і які недоліки надає клітинам багатоядерність? 2. Навіщо деяким комахам потрібні політенні хромосоми? 3. Яке еволюційне та практичне значення має поліплоїдизація? 4. Знаючи характер шкідливої дії йонізуючої радіації на хромосоми, поясніть, чому один з головних симптомів променевої хвороби — анемія («білокрів'я») — виявляється не відразу, а через декілька місяців після опромінення. Які тканини й системи органів уражаються через променеву хворобу в першу чергу?

скачать dle 11.0фильмы бесплатно