• Різноманітність прокаріотів. Як вам уже відомо, характерними рисами прокаріотів є особливості їхньої клітинної будови. Вони не мають ядра, пластид, мітохондрій, комплексу Гольджі, ендоплазматичної сітки, лізосом.

Прокаріоти - одноклітинні чи колоніальні організми, розміри яких зазвичай не перевищують 10-20 мкм. Розмножуються лише нестатево (в окремих представників відомий обмін спадковою інформацією у формі кон’югації). Прокаріотів і одноклітинних еукаріотів через їхні малі розміри можна вивчати лише за допомогою світлового чи електронної мікроскопів. Тому вони дістали загальну назву мікроорганізми. Їх вивчає наука мікробіологія.

З основними групами надцарства Прокаріотів (схема 35.1) ви попередньо ознайомилися під час вивчення § 23.

Схема 35.1. Система прокаріотичних організмів

Мал. 35.1. 1. Гарячі джерела з температурою води понад +100 °С - місця мешкання термофільних (теплолюбних) архебактерій; 2, 3 - електронно-мікроскопічні фотографії термофільних архебактерій

Царство Археї (Архебактерії) - група мікроорганізмів, які за особливостями будови та процесів життєдіяльності відрізняються від інших прокаріотів - справжніх бактерій. У них інша будова клітинної стінки, дещо інший хімічний склад плазматичної мембрани. Водночас для спадкового матеріалу архебактерій характерні ознаки, властиві й еукаріотам (наприклад, деякі нуклеотидні послідовності, наявність екзонів та інтронів у генах). Особливості будови клітинної стінки дають змогу деяким архебактеріям мешкати в екстремальних умовах. Зокрема, певні види виявляють у гарячих джерелах за температури +85...+105 °С (мал. 35.1).

Серед архебактерій є як гетеротрофні, так і автотрофні види, здатні до хемо- або фотосинтезу. Цікаві гетеротрофні метаноутворюючі бактерії. Вони мешкають в анаеробних ділянках перезволожених ґрунтів, на болотах, у мулі водойм, зокрема очисних споруд, у рубці (частина шлунка) жуйних тварин. У деяких країнах культури цих бактерій використовують для отримання біогазу з органічних відходів у промислових обсягах.

До царства Еубактерії, або Справжні бактерії, належать різноманітні за формою клітин (мал. 35.2) та особливостями процесів життєдіяльності прокаріоти, яких налічують близько 30 тис. видів. Серед них відомі одноклітинні та колоніальні (стрептококи, стафілококи тощо) форми. Одні із цих бактерій нерухомі, інші здатні пересуватися за допомогою джгутиків чи виділяючи слиз. У деяких бактерій рух досить швидкий; відомі клітини, що за секунду здатні долати відстань, яка дорівнює приблизно 20 їхнім діаметрам.

Мал. 35.2. Різні форми клітин бактерій: 1 - спірила (паличкоподібна клітина, закручена у вигляді спіралі); 2 - ланцюжок клітин бацил (паличкоподібна форма); 3 - колонія стрептококів (з бактеріальних кулястих клітин - коків)

Мал. 35.3. Нитчасті ціанобактерії роду Осцеляторія

Особливе місце серед справжніх бактерій належить ціанобактеріям, яких налічують понад 2 тис. видів (мал. 35.3). Тривалий час, на підставі того, що ці прокаріоти, подібно до водоростей і вищих рослин, здійснюють фотосинтез за допомогою хлорофілу а з виділенням кисню, їх відносили до царства Рослини під назвою «синьо-зелені водорості». Але клітинна стінка ціанобактерій містить сполуку муреїн, притаманну прокаріотам. Зовні від стінки розташований шар з пектинових речовин і білків, зокрема скоротливих. Ядро відсутнє. За рахунок вп’ячувань плазматичної мембрани утворюються поодинокі тилакоїди, в яких розташований фотосинтетичний апарат.

Ціанобактерії мешкають переважно у прісних водоймах та ґрунті, деякі - у морях; відомі види, здатні вступати у тісне співжиття (симбіоз) з іншими організмами (наприклад, разом з грибами можуть входити до складу лишайників, трапляються в клітинах діатомових водоростей). Окремі клітини та колонії забарвлені в різні кольори - від синьо-зеленого, звідки й походить стара назва, до червоного, чорного тощо. Таке забарвлення є наслідком одночасної присутності в клітині хлорофілу та інших яскраво забарвлених пігментів.

• Особливості процесів життєдіяльності прокаріотів. Живлення. Серед прокаріотів відомі гетеротрофи (сапротрофи, паразити, мутуалісти, коменсали тощо) та автотрофи (фототрофи та хемотрофи). Фототрофів серед справжніх бактерій небагато: зелені, пурпурові бактерії тощо. Їхні клітини забарвлені в різні кольори: червоний, помаранчевий, зелений завдяки особливим пігментам. Як донор електронів для відновлення фотосинтезуючих пігментів вони, на відміну від ціанобактерій, використовують не воду, а інші сполуки: H2S, Н2, певні органічні речовини. Тому під час бактеріального фотосинтезу кисень не виділяється.

До хемотрофів належать нітрифікуючі бактерії, залізобактерії, безбарвні сіркобактерії тощо. Ми вже згадували, що для енергетичного забезпечення хемосинтезу ці прокаріоти окиснюють певні неорганічні сполуки. Наприклад, аміак (NH3) до солей нітритної кислоти (HNO2) - нітритів; нітрити до нітратів (солі нітратної кислоти - HNO3); різні сполуки Сульфуру до сульфатів; сполуки двовалентного Феруму (Fe2+) до тривалентного (Fe3+).

Серед гетеротрофних бактерій є сапротрофи - організми, здатні використовувати для живлення різні відмерлі організми та продукти життєдіяльності (гній та ін.). До них належать бактерії гниття, бродіння тощо. Слід зазначити, що в природі не існує жодної органічної речовини, яку не могли б розщеплювати бактерії.

Бактерії здатні існувати в різних формах симбіозу. Різноманітні паразитичні види спричинюють захворювання людини, тварин, грибів і рослин. Натомість, мешкання в еукаріотичному організмі мутуалістичних бактерій корисне для обох партнерів. Пригадайте приклади взаємовигідних зв’язків прокаріотів та еукаріотів: бульбочкових бактерій з бобовими рослинами, бактерій травної системи рослиноїдних тварин, кишкової палички кишечнику людини.

Цікавий приклад симбіозу спостерігають між інфузоріями з роду Парамеціум і певними видами бактерій (мал. 35.4). У клітині-хазяїні ці бактерії виробляють токсичну речовину, яка виділяється назовні, де вбиває інших інфузорій цього виду. Гинуть ті інфузорії, які позбавлені симбіотичних бактерій. У цьому разі вони стають чутливими до отрути.

Мал. 35.4. Одноклітинні еукаріоти - інфузорії роду Парамеціум із сімбіотичними бактеріями

Дихання. Для одних видів прокаріотів характерне аеробне дихання (з використанням атмосферного кисню), для інших - анаеробне (без використання кисню). Зокрема, до анаеробних видів належать бактерії, здатні спричиняти різні види бродіння: молочнокисле, маслянокисле та ін.

Розмноження прокаріотів. Клітини прокаріотів розмножуються лише нестатево: поділом навпіл, зрідка - брунькуванням. Перед поділом клітина збільшується в розмірах, її спадковий матеріал (молекула ДНК) подвоюється та рівномірно розподіляється між дочірніми клітинами. Таким чином, кожна з дочірніх клітин, які утворилися внаслідок поділу материнської, отримує свою частину носія спадкової інформації - кільцеву молекулу ДНК (мал. 35.5, 1).

Обмін спадковою інформацією між двома клітинами бактерій можливий за допомогою кон’югації. При цьому генетичний матеріал від однієї клітини передається до іншої (мал. 35.5, 2). Кон’югація відбувається за прямого контакту двох клітин. Дослідження показали, що не всі клітини бактерій здатні передавати частину свого спадкового матеріалу іншим. Для цього в клітині має бути присутня особлива плазміда - кільцева дволанцюгова молекула ДНК.

Перед перенесенням з клітини-донора до клітини-реципієнта молекула ДНК подвоюється і та з них, яка щойно синтезувалася, наче проштовхується всередину клітини-реципієнта. Після цього у клітині-реципієнті відбувається обмін ділянками між молекулою ДНК, яка надійшла від клітини-донора, і молекулою ДНК ядерної зони. Процес кон’югації сприяє підвищенню здатності прокаріотів пристосовуватися до змін у навколишньому середовищі. Наприклад, якщо в одному середовищі перебувають клітини бактерій, стійкі до певного антибіотика й нестійкі до нього, то через певний час завдяки кон’югації клітини, які були нестійкі до дії антибіотика, можуть набути такої стійкості.

Мал. 35.5. I - Етапи поділу бактеріальної клітини. II - Процес кон’югації в бактерій (1 - ДНК ядерної зони; 2 - плазміда)

Мал. 35.6. Спадкова інформація бактерій може змінюватись за участі вірусів-бактеріофагів (а - молекула ДНК у ядерній зоні, б - клітинна стінка, в - спадкова інформація бактеріофага, вбудована в молекулу бактерії): 1 - бактеріофаг прикріплюється до клітинної стінки бактерії; 2 - молекула ДНК бактеріофага проникає в клітину; 3 - ДНК бактеріофага вбудовується в молекулу ДНК бактерії; 4 - при поділі бактерії дочірні клітини отримують разом із ДНК материнської клітини частину спадкової інформації бактеріофага

Обмін спадковою інформацією між клітинами бактерій можливий і без безпосереднього контакту між ними, зокрема за участі бактеріофагів (мал. 35.6). Ці віруси під час подвоєння власної ДНК включають ділянки молекули ДНК однієї клітини і переносять їх в іншу.

Спадкова інформація від однієї бактерії до іншої також може передаватись і на відстані за участі розчинних ДНК, що переходять від клітини до клітини. Цей процес дістав назву трансформація.

• Стратегія розмноження прокаріотів. Прокаріотам притаманна здатність до високих темпів розмноження (клітини за сприятливих умов здатні поділятися кожні 20-30 хв) і росту. Це врівноважує незначні розміри та масу кожного окремого організму, сприяє повнішому використанню ресурсів довкілля. Зниженню конкуренції з боку інших мікроорганізмів сприяє і виділення певними видами біологічно активних речовин. Наприклад, молочнокислі бактерії підвищують кислотність середовища (знижують його pH) до рівня, за якого припиняються ріст і розмноження інших бактерій.

• Переживання несприятливих умов. Ви вже знаєте, що за настання несприятливих умов у багатьох видів прокаріотів відбувається спороутворення (мал. 35.7). Усередині спори в цитоплазмі зменшується вміст води, і всі життєві процеси припиняються. Спори дуже стійкі до дії високих температур, іонізуючого опромінення, токсичних хімічних сполук тощо.

Мал. 35.7. Спори (а), утворені всередині клітини бактерій роду Клострідіум

Мал. 35.8. Колонія справжніх бактерій

Потрапивши в сприятливі умови, вони «проростають», тобто бактеріальна клітина покидає оболонку спори. Таким чином, спори прокаріотів не є формою розмноження, а слугують для збереження життєздатності за несприятливих умов.

Деякі прокаріоти здатні до інцистування (від лат. ін - в, всередині та грец. кистіс - міхур), за якого щільною оболонкою вкривається вся клітина. Цисти прокаріотів стійкі до дії радіації, висушування, але нестійкі до перегрівання.

Спори та цисти слугують для поширення прокаріотів за допомогою вітру, води, живих організмів, забезпечення зараження хазяїв.

• Колоніальні прокаріоти. Прокаріоти здатні утворювати колонії різної форми. Колонія прокаріотів становить собою групу з’єднаних між собою клітин (мал. 35.8). Колонії можуть утворюватися за рахунок того, що після поділу материнської клітини дочірні ще певний час залишаються зв’язаними між собою, утворюючи ланцюжки, грона, пакети тощо. Колонії бактерій можуть бути оточені своєрідним чохлом - капсулою зі слизу.

У ціанобактерій на відміну від колоній справжніх бактерій сусідні клітини пов’язані цитоплазматичними містками, які проходять крізь отвори в оболонках клітин.

Крім того, у ціанобактерій поширена диференціація клітин, зокрема наявні особливі клітини, вкриті додатковими оболонками, в яких відбувається засвоєння атмосферного азоту (мал. 35.9).

Мал. 35.9. Нитчаста ціанобактерія роду Анабена. Зверніть увагу на особливі клітини (а), оточені додатковими оболонками, які здатні фіксувати атмосферний азот

Ключові терміни та поняття. Мікроорганізми, мікробіологія, кон’югація, спороутворення, інцистування.

Коротко про головне

• До прокаріотів належать одноклітинні та колоніальні організми. Клітини прокаріотів не мають ядра, пластид, мітохондрій і більшості одномембранних органел.
• Прокаріотів та одноклітинних еукаріотів через їхні малі розміри називають мікроорганізмами. Їх вивчає наука мікробіологія.
• Прокаріоти - особливе надцарство живих організмів, до якого належать царства Архебактерії та Справжні бактерії. Архебактерії відрізняються від справжніх бактерій особливостями будови клітинної стінки та організацією спадкового матеріалу. Серед архебактерій є аероби та анаероби, автотрофні та гетеротрофні види.
• До царства Справжні бактерії належать бактерії та ціанобактерії. На відміну від архебактерій, до складу їхньої клітинної стінки входить особлива сполука муреїн.
• Серед справжніх бактерій є гетеротрофи (сапротрофи, паразити, мутуалістичні види, коменсали) та автотрофи (фототрофи та хемотрофи). Фототрофи - це зелені бактерії, пурпурові сірчані та несірчані бактерії, ціанобактерії. До хемотрофів належать нітрифікуючі бактерії, залізобактерії, безбарвні сіркобактерії тощо.
• Клітини прокаріотів розмножуються лише нестатево: поділом навпіл, зрідка - брунькуванням. У деяких видів існує обмін спадковою інформацією у вигляді кон’югації. Прокаріотам притаманна здатність до високих темпів розмноження (клітини за сприятливих умов здатні поділятися кожні 20-30 хв).
• За настання несприятливих умов деякі види утворюють спори або цисти. Спори та цисти слугують для поширення прокаріотів за допомогою вітру, води, живих організмів та зараження хазяїв.

Запитання для самоконтролю

1. Які організми називають прокаріотами? 2. Які групи виділяють у межах надцарства Прокаріоти? 3. Чим відрізняються Архебактерії та Справжні бактерії? 4. Які особливості організації ціанобактерій? 5. Які типи живлення притаманні прокаріотам? 6. Які способи дихання спостерігають у прокаріотів? 7. Які способи розмноження відомі у прокаріотів? 8. Яке біологічне значення спороутворення та інцистування у прокаріотів?

Поміркуйте

Чому бактеріальний фотосинтез відбувається без виділення кисню?