Екологічні ніші різних популяцій одного виду можуть відрізнятись. Наприклад, серед нематод є види, особини яких здатні вести як вільний, так і паразитичний спосіб життя. Так, особини стронгілоїдеса можуть як мешкати у ґрунті, споживаючи органічні рештки, так і паразитувати в кишечнику людини. Це свідчить про широкий спектр адаптацій виду.

Різні екологічні ніші можуть бути притаманні й різним фазам життєвого циклу гетеротопних організмів, у яких частина життєвого циклу проходить у воді, а інша частина - у повітряному середовищі (наприклад, бабкам, одноденкам). Личинки бабок мешкають у прісних водоймах, полюючи на водних тварин; статевозрілі особини (імаго) входять до складу наземних екосистем, полюючи на наземних безхребетних (мал. 10.1). Те, що різні фази розвитку одного виду можуть займати різні екологічні ніші, є адаптаціями до повнішого використання ресурсів.

Навіть досконалі адаптації до умов неживої природи та достатні запаси їжі не завжди забезпечують процвітання виду в певній екосистемі. Для цього ще потрібні адаптації до співіснування з популяціями інших видів.

Мал. 10.1. Бабка дозорець-імператор, що належить до гетеротопных організмів: 1 - личинка - мешканець прісних водойм - із впольованою рибою; 2 - імаго бабки з впольованою комахою

Адаптації, які формуються у представників того чи іншого виду, спрямовані не лише на повніше освоєння існуючих екологічних ніш, але й на формування нових ніш, чим забезпечується ефективніше використання ресурсів.

Характеристики екологічної ніші містять два виміри - ширину ніші та ступінь перекривання ніші із сусідніми (мал. 10. 2). Розширюватися або звужуватися екологічна ніша може через вплив інших видів. За відсутності тиску інших видів (конкурентів, хижаків, паразитів тощо) екологічна ніша може бути ширшою. Між популяціями видів з подібними екологічними вимогами, що мешкають в одному біогеоценозі, конкуренція загострюється. Наслідком такої конкуренції є або витискання одного виду іншим, або зниження її гостроти завдяки розходженню вимог обох видів щодо характеру їжі, просторового розміщення, часу розмноження тощо. На графіку, що ілюструє екологічні ніші двох конкуруючих видів, гостроту конкуренції демонструє ступінь їхнього перекривання (мал. 10.2).

Отже, перекривання екологічних ніш залежить від характеру використання обома популяціями тих самих ресурсів середовища мешкання, що зумовлює конкуренцію між ними. Високий ступінь перекривання екологічних ніш видів, які конкурують, унеможливлює їхнє спільне існування в одній екосистемі.

Співіснувати в одному біогеоценозі дає можливість розходження екологічних ніш конкуруючих видів (мал. 10.3). Наприклад, завдяки диференціюванню споживання ресурсів різні види копитних тварин, які випасаються у саванах, по-різному використовують їжу на пасовищах. Зебри переважно споживають верхівки трав; антилопи гну - рештки рослин певних видів, що залишаються після живлення зебр; газелі поїдають найнижчі трави, а антилопи топі - високі сухі стебла, які оминають інші види тварин.

За просторового диференціювання види з подібними екологічними вимогами в одному біогеоценозі розподіляються по різних мікромісцеіснуваннях. Наприклад, у кишечнику скатів є специфічні зони мешкання різних видів стьожкових червів, які чітко відмежовані одна від одної: одні паразитують у передній частині кишечнику цих риб, інші - ближче до його середньої частини, деякі - у задній третині. Два види травневих хрущів - хрущ травневий західний та хрущ травневий східний - трапляються по всій території України, але західний віддає перевагу відкритим просторам, а східний - заселює затінені місця.

Мал. 10.2. Графік, який ілюструє перекривання екологічних ніш двох видів, що мешкають в одному біогеоценозі: екологічна ніша виду 1 (1) вужча, що свідчить про його спеціалізацію, тоді як виду 2 (2) - ширша, що може забезпечити успіх у конкуренції; 3 - зона перекривання екологічних ніш цих конкуруючих видів: що більше перекриваються екологічні ніші двох видів, то менше в них шансів спільно існувати в одному біогеоценозі

Мал. 10.3. Наслідок конкуренції: розходження екологічних ніш конкуруючих видів

Екологічні ніші можуть розходитися в часі. У пустелях мешкають мурашки, які добувають їжу на поверхні. Серед них є види, які споживають рештки комах, а також живих дрібних комах (активні в найспекотнішу частину доби), нічні хижаки (полюють на малорухомих комах з м’якими покривами або щойно перелинялих членистоногих) і ті, що живляться насінням рослин (активні протягом усієї доби).

Розходження екологічних ніш двох видів з подібними екологічними вимогами може створити передумови для вселення в екосистему нового виду.

• Правило обов’язковості заповнення екологічної ніші стверджує, що екологічна ніша не може бути тривалий час не зайнятою: якщо вона звільнилася, то зазвичай заповнюється іншим видом з подібними екологічними вимогами. Якщо в певному місцеіснуванні виникають вільні ділянки (унаслідок пожеж, зсувів, тривалих розливів річок тощо), їх заселяють здебільшого нові види, а не ті, що мешкали там раніше. Згодом види, які заселили такі ділянки, можуть витискатися більш конкурентоспроможними. А «першопоселенці» можуть переселятися на нові незаселені ділянки.

Екологічно пластичні та екологічно непластичні види. За комплексом адаптацій до середовища мешкання види поділяють на екологічно пластичні та екологічно непластичні. Екологічно пластичні види мають широку норму реакції, тобто вони добре пристосовані до різних умов середовища мешкання. Їм притаманний високий адаптивний потенціал. Саме такі види здатні заселяти нові місця проживання або ті, які дуже змінилися (після пожежі, вирубування, тривалого перебування під водою тощо). Вузька спеціалізація екологічно непластичних видів забезпечує максимальне використання певних ресурсів середовища мешкання, але водночас знижує здатність виду пристосовуватися до нових умов, знижуючи його екологічну пластичність. Ми вже згадували про види-монофаги та поліфаги (див. мал. 5.1 і 5.2).

Цікавим прикладом екологічно пластичного виду є карась сріблястий, який колись мешкав лише в басейні річки Амур і прилеглих водоймах. Його було штучно акліматизовано в 60-х роках XX ст. у багатьох водоймах Сибіру та Європи, згодом - Південної Америки, Індії тощо. При цьому в європейських та сибірських водоймах цей вид поступово майже повністю витіснив карася звичайного (золотого) (мал. 10. 4).

Мал. 10.4. Карась сріблястий (1) та звичайний (золотий) (2)

Отже, певний вид не може однаково добре пристосуватися до всього комплексу умов довкілля (пригадайте правило відносної незалежності адаптацій). На відміну від спеціалізованих видів (екологічно непластичних), екологічно пластичним видам притаманні неповні адаптації до дії окремих екологічних чинників. Це називають адаптивним компромісом.

Гіпотезу адаптивного компромісу запропонував відомий зоолог і палеонтолог Олександр Расніцин (народ. 1936). Вона базується на тому, що адаптації організмів не можуть бути абсолютно досконалими, вони лише відносні (наведіть приклади). Організмам доводиться адаптуватись не до одного певного чинника, а до цілого їхнього комплексу. Тому добра адаптованість до дії одного екологічного фактору не означає такої самої пристосованості до дії іншого.

Слід також враховувати явище взаємодії екологічних факторів (пригадайте, у чому воно полягає). В організмів з високим рівнем організації різні частини тіла пов’язані не тільки просторово, а й функціонально. Тому зміна в процесі еволюції одного органа може спричинити зміни й інших, функціонально пов’язаних з ним (пригадайте явище корелятивної мінливості). Але такі зміни не завжди мають адаптивний характер і тому можуть знижувати загальну пристосованість організму. Образно кажучи, неможливо досягти ідеальної досконалості в усьому й відразу, чимось доводиться жертвувати, шукаючи адаптивний компроміс.

Екологічно пластичні види не лише адаптуються до умов існування, які змінюються, але й самі здатні їх змінювати. Своєю діяльністю вони створюють умови для вселення в екосистему, що розвивається, інших видів, більш пристосованих до нових умов, створених попередниками, і тому більш конкурентоспроможних. Такі види здатні заступати види-попередники. Поступово в екосистемі починають переважати види, високо спеціалізовані до мешкання (мал. 10.5, 1).

Отже, спеціалізація видів слугує адаптацією до більш повного використання певних ресурсів середовища й зменшення гостроти конкуренції з боку близьких за екологічними вимогами видів. Але вона знижує екологічну пластичність виду (його адаптивний потенціал), що за зміни умов існування може призвести до його зникнення з певної екосистеми.

Мал. 10.5. Приклади спеціалізованого (1) та неспеціалізованого (2) видів тварин: 1 - коала (представник сумчастих) мешкає на заході та півдні Австралії; живиться лише листками і пагонами евкаліпта, які містять сполуки, отруйні для інших тварин, тому конкурентами коали можуть бути тільки деякі інші сумчасті, як-от, кільцехвостий опосум та сумчаста летяга; 2 - єнот-полоскун (ракун звичайний) - всеїдна тварина (поліфаг): якщо навесні та на початку літа єнот живиться переважно безхребетними та хребетними тваринами, то у другій половині літа та восени споживає більше рослинної їжі (плоди, овочі, зерно тощо); його первинний ареал - Північна та Центральна Америка, згодом був акліматизований у різних країнах Європи та Азії

Екологічно непластичні види здебільшого входять до складу стабільних екосистем. Їхня еволюція зазвичай пов’язана з дією стабілізуючого добору. У процесі такої еволюції поступово формується генофонд популяції чи виду, який найбільше відповідає умовам мешкання.

Ключові терміни та поняття

екологічна ніша, екологічно пластичні та екологічно непластичні види, адаптивний компроміс.

Перевірте здобуті знання

1. Що таке екологічна ніша? 2. Які організми називають гетеротопними? 3. Які види називають екологічно пластичними та екологічно непластичними? У яких з них вищий адаптивний потенціал? Чому? 4. У чому суть адаптивного компромісу?

Поміркуйте

Чому екологічну нішу, яку займає популяція певного виду в екосистемі, можна розглядати як комплекс адаптацій, набутих у процесі еволюції виду?