Перетворення енергії в біогеоценозах. Потоки речовин та енергії в біогеоценозах підпорядковуються певним закономірностям. По-перше, це закон збереження маси: маса речовин, які вступають у хімічну реакцію, має дорівнювати масі речовин, що утворилися в процесі реакції. По-друге, це закон збереження енергії (перший закон термодинаміки): енергія не створюється і не зникає, вона лише може переходити з одного стану в інший. Другий закон термодинаміки стверджує, що при переході енергії з одного стану в інший частина її розсіюється у вигляді тепла, унаслідок чого вона втрачається системою.

Ви вже знаєте, що біогеоценози, як і окремі організми, є відкритими системами, що потребують постійного надходження речовини та, насамперед, енергії ззовні (мал. 35.1). Основним джерелом цієї енергії є сонячне світло, яке фототрофи вловлюють і перетворюють в енергію хімічних зв’язків синтезованої ними органічної речовини. Гетеротрофні організми отримують потрібну їм енергію внаслідок ферментативного розкладу органічних речовин. Лише незначна частина енергії сонячного світла, яка сягає поверхні Землі (близько 1 %), фіксується продуцентами, інша ж відбивається в космос або розсіюється у вигляді теплоти.

Уперше на провідну роль зелених рослин у забезпеченні енергією усіх мешканців нашої планети звернув увагу всесвітньовідомий учений Климент Аркадійович Тімірязєв (1843-1920), який обґрунтував положення про космічну роль зелених рослин (а також інших фототрофних організмів) у функціонуванні біосфери. Згідно із цим положенням фототрофні організми, уловлюючи сонячні промені та перетворюючи світлову енергію на енергію хімічних зв’язків синтезованих ними органічних сполук, забезпечують існування й розвиток життя на Землі.

Організми, які споживають зелені рослини, засвоюють для побудови речовин свого тіла лише незначну частину енергії хімічних зв’язків своєї їжі (не більше 10-20 %). Решта розсіюється у вигляді теплоти і витрачається на процеси життєдіяльності. Те саме спостерігають і при поїданні фітофагів хижаками і т. п. Отже, на кожному етапі передачі енергії від одних організмів до інших більша частина її витрачається у вигляді теплоти і лише незначна частка перетворюється на потенційну енергію хімічних сполук у процесах пластичного обміну.

Ланцюги живлення. Пригадаємо: послідовності організмів, у яких особини одного виду, їхні рештки або продукти життєдіяльності слугують об’єктом живлення організмів іншого, називають ланцюгами живлення (трофічними ланцюгами). Отже, ланцюги живлення - це ряди організмів різних видів, у яких можна прослідкувати шляхи витрачання початкової дози енергії. Оскільки під час передачі енергії з попередньої ланки до наступної більша її частина втрачається для життєдіяльності організмів, кількість ланок ланцюгів живлення обмежена і зазвичай не перевищує 4-5.

Здебільшого ланцюги живлення в біогеоценозах починаються продуцентами (автотрофними організмами). Рослиноїдні організми займають наступний після продуцентів трофічний рівень (консументи І порядку), далі йде рівень хижаків, які живляться рослиноїдними видами (консументи II порядку) тощо. Якщо консументи мають широкий спектр живлення, вони можуть займати різні трофічні рівні в кількох ланцюгах. Наприклад, сіра ворона може живитись зерном (як консумент І порядку) або пташенятами зерноїдних (консумент II порядку) чи комахоїдних (консумент III порядку) видів птахів.

Частина біомаси загиблих продуцентів, яку не спожили консументи (наприклад, опале листя), а також рештки чи продукти життєдіяльності інших організмів (трупи й екскременти тварин тощо) становлять кормову базу сапротрофів. До них належать і редуценти, здатні розкладати органічні речовини до неорганічних. Отже, у біогеоценозі енергія у вигляді хімічних зв’язків органічних сполук акумулюється на рівні продуцентів, проходить через організми консументів і редуцентів, частково розсіюється у вигляді тепла на кожній з трофічних ланок, зберігається в мертвій органічній речовині й остаточно втрачається для біогеоценозу під час її руйнування (див. мал. 35.1).

Мал. 35.1. Біогеоценоз як відкрита біологічна система (завдання: з допомогою вчительки або вчителя прокоментуйте схему, наведену на малюнку)

Мал. 35.2. Типи ланцюгів живлення: 1 - пасовищний; 2 - детритний (завдання: проаналізуйте структуру наведених на малюнку ланцюгів живлення й встановіть трофічні рівні організмів, що входять до їхнього складу; запропонуйте свої варіанти пасовищного й детритного ланцюгів живлення)

У біогеоценозах формуються ланцюги живлення двох типів. Ланцюги живлення пасовищного типу (ланцюги виїдання) починаються з продуцентів і йдуть послідовно через ланки рослиноїдних тварин (консументів І порядку), хижаків (консументів II і вищих порядків) і закінчуються редуцентами. Ланцюги живлення детритного типу (ланцюги розкладання) починаються з мертвої органічної речовини (решток організмів або продуктів їхньої життєдіяльності) і продовжуються безпосередньо консументами (сапротрофами) (мал. 35.2).

Трофічна сітка. У будь-якому біогеоценозі різні ланцюги живлення не існують окремо один від одного, а тісно переплетені, формуючи трофічну (харчову) сітку (мал. 35.3). Ступінь розгалуження трофічної сітки певного біогеоценозу залежить від його видового різноманіття. А від ступеня розгалуженості трофічної сітки, у свою чергу, залежить його стійкість (поміркуйте чому).

Мал. 35.3. Трофічна сітка наземного біогеоценозу (завдання: з допомогою вчительки або вчителя виділіть окремі ланцюги живлення та проаналізуйте їх; визначте на малюнку консументів різних порядків і редуцентів; складіть свій варіант трофічної сітки)

Правило екологічної піраміди. Види екологічних пірамід. Передача енергії через різні ланки ланцюга живлення залежить від ефективності, з якою організми перетворюють спожиту їжу на створену ними біомасу, що містить відповідну кількість енергії. Таку ефективність називають ефективністю ланцюга живлення. Це відсоток енергії, яка міститься в їжі, використаній консументом для створення власної біомаси.

Продуктивність біогеоценозу виражають в одиницях маси або енергії (створеної за одиницю часу й у перерахунку на одиницю площі або об’єму, наприклад, 1000 кг на ділянці площею 100 м2 протягом року). Розрізняють продуктивність первинну, створену автотрофами, та вторинну, створену гетеротрофами. Продуценти значну частину синтезованої продукції (40-70 % сумарної) споживають для забезпечення власних процесів життєдіяльності, а та, що залишилась, становить чисту первинну продукцію - приріст біомаси рослин за певну одиницю часу. Це той резерв, який можуть споживати консументи та редуценти. Отже, гетеротрофні організми існують завдяки чистій первинній продукції біогеоценозу.

У стабільних біогеоценозах (наприклад, вологих тропічних лісах) гетеротрофи повністю використовують усю чисту первинну продукцію. Тому в них абсолютний приріст біомаси наближується до нуля. У нестабільних біогеоценозах з незначним видовим різноманіттям більша частина первинної продукції консументами та редуцентами не споживається і приріст біомаси (переважно у вигляді решток рослин) є високим (наприклад, біогеоценози тундри). Це створює передумови для появи у складі біогеоценозу нових видів.

• Правило екологічної піраміди стверджує: на кожному попередньому трофічному рівні кількість біомаси та енергії, що запасаються організмами за одиницю часу, значно більша, ніж на наступних. Графічно його зображають у вигляді піраміди, утвореної з окремих блоків. Кожен із цих блоків відповідає продуктивності організмів (створеній за одиницю часу біомасі або запасеній енергії) на відповідному трофічному рівні ланцюга живлення (мал. 35.4).

Мал. 35.4. Схема, що ілюструє правило екологічної піраміди: при переході енергії, яка міститься в їжі, з нижчого трофічного рівня на вищий більша її частина (приблизно 90 %) втрачається, менша (приблизно 10 %) - запасається: 1 - продуценти - 100 %; 2 - консументи І порядку - 10 %; 3 - консументи II порядку - 1 %; 4 - консументи III порядку - 0,1 %; 5 - консументи IV порядку - 0,01%

Є різні види екологічних пірамід. Піраміда біомаси відображає кількісні закономірності передачі маси органічної речовини від одного трофічного рівня ланцюга живлення до іншого (продуктивність організмів при цьому виражають у одиницях маси сухої речовини). Піраміда енергії демонструє закономірності передачі енергії від однієї ланки ланцюга живлення до іншої. Кожний її блок відповідає тій кількості хімічної енергії, яка запасається на відповідному трофічному рівні. Піраміда чисел відображає співвідношення числа особин на кожному з трофічних рівнів ланцюга живлення. На відміну від пірамід біомаси і енергії, її основа може бути вужчою за верхівку (поміркуйте чому).

Ключові терміни та поняття

ланцюги живлення, трофічна сітка біогеоценозу, правило екологічної піраміди.

Перевірте здобуті знання

1. Чому біогеоценози потребують постійного надходження енергії ззовні? 2. Яка подальша доля світлової енергії, яку засвоюють продуценти? 3. Як формуються ланцюги живлення? 4. Чим визначається трофічний рівень організмів у ланцюзі живлення? 5. Які ви знаєте типи ланцюгів живлення? 6. Завдяки чому формується трофічна сітка? 7. Що стверджує правило екологічної піраміди? Яка біологічна основа цієї закономірності? 8. Які ви знаєте види екологічних пірамід? Схарактеризуйте їх.

Поміркуйте

1. Чому біогеоценози не можуть існувати без продуцентів? Відповідь обґрунтуйте. 2. Чому стабільність біогеоценозів залежить від ступеня розгалуженості трофічної сітки?

Творче завдання

Побудуйте піраміду біомаси ланцюга живлення пасовищного типу (на ваш вибір).