Популяції різних видів існують у природі не відокремлено, а мають різноманітні взаємозв’язки. Завдяки цьому утворюються багатовидові угруповання - сукупності популяцій організмів різних видів, що займають певну ділянку біосфери.

Біоценоз - угруповання популяцій організмів різних видів, які населяють ділянку біосфери з однорідними умовами існування і пов’язані між собою різноманітними взаємозв’язками. Основою біоценозів є фотосинтезуючі організми (переважно зелені рослини). Межі біоценозів визначають рослинні угруповання (фітоценози). Водні біоценози розташовані в однорідних частинах водойм (мал. 29.1).

Мал. 29.1. Приклад водного біоценозу (схарактеризуйте його склад)

Мал. 29.2. Ярусність рослин (надземна і підземна)

Ділянку середовища з більш-менш однорідними фізико-кліматичними умовами, яку займає біоценоз, називають біотопом. Кожен біоценоз має певні характеристики. Видове різноманіття - це сукупність популяцій різних видів, які входять до складу певного біоценозу. Існують біоценози з незначним і багатим видовим різноманіттям. У процесах становлення і розвитку біоценозу його видове різноманіття зазвичай збільшується. Види, які входять до складу біоценозу, мають різну чисельність. Види, популяції яких найчисленніші, називають домінуючими. Домінуючі види рослин визначають характер біоценозу в цілому (наприклад, ковила в ковиловому степу, дуб і граб у дубово-грабовому лісі). Існує певний зв’язок між видовим різноманіттям біоценозу та ступенем домінування окремих видів: чим бідніший видовий склад, тим чіткіше виражене домінування. Біомаса біоценозу — це сумарна маса особин різних видів у перерахунку на одиницю площі або об’єму.

Кожен біоценоз має видову, просторову, екологічну та інші структурні складові. Видова структура визначається видовим різноманіттям, співвідношенням чисельності та густоти популяцій окремих видів. Просторова структура - це насамперед взаєморозташування різних видів рослин — ярусність. Розрізняють ярусність надземну і підземну. Надземна ярусність зумовлена певним розташуванням надземних частин різних видів рослин за висотою, а підземна - їхніх кореневих систем за глибиною (мал. 29.2). Існує до п’яти надземних і підземних ярусів. Ярусне розташування знижує гостроту конкуренції за світло: верхні щаблі займають переважно світлолюбні рослини, а нижні - тіньовитривалі та тіньолюбні. Воно впливає на просторове розміщення популяцій тварин, які за об’єктами живлення або просторово тісно пов’язані з рослинністю (мал. 29.3).

Мал. 29.3. Види славок, що різняться зонами живлення на ялині

Мал. 29.4. Різноманітні сапротрофи

Екологічна структура біоценозу визначається певним співвідношенням популяцій різних екологічних груп організмів (їхніх життєвих форм). За типом живлення всі організми належать до автотрофів, гетеротрофів чи міксотрофів.

Серед гетеротрофів розрізняють сапротрофів, хижаків, паразитів, фітофагів тощо.

Сапротрофи - організми, які живляться рештками організмів або продуктами їхньої життєдіяльності. Зокрема, копрофаги споживають послід тварин і людини (жуки-гнойовики, личинки мух тощо). Некрофаги поїдають трупи, детритофаги - споживають подрібнену органіку (детрит) та мікроорганізми, які в ній містяться (мал. 29.4).

Хижацтво - міжвидові взаємозв’язки тварин (рідше - між іншими організмами та тваринами), за яких одна особина (хижак) ловить, вбиває і споживає іншу (здобич). Хижацтво досить поширене серед різноманітних груп тварин - від найпростіших до ссавців. Хижаки трапляються і серед рослин (мал. 29.5).

Фітофагія (виїдання) - міжвидові взаємозв’язки рослиноїдних тварин (фітофагів) з рослинами, якими вони живляться.

Усі популяції організмів, які входять до складу певного біоценозу, пов’язані між собою прямими та непрямими зв’язками. Прямі зв’язки безпосередньо зв’язують популяції двох видів. У разі непрямих зв’язків популяція одного виду впливає на популяцію іншого опосередковано, через популяції третього. Наприклад, хижаки, регулюючи чисельність здобичі, водночас впливають і на популяції організмів, якими живляться жертви.

Мал. 29.5. Рослини-хижаки: 1 - непентес; 2 - росичка

Отже, між популяціями різних видів, які входять до складу певного біоценозу, існують складні і різноманітні взаємозв’язки. Їхня сукупність забезпечує функціонування біоценозу як цілісної біологічної системи та його саморегуляцію. Чим різноманітніші та розгалуженіші взаємозв’язки, тим стабільніший біоценоз (наприклад, за достатньої видової різноманітності кілька видів фітофагів краще обмежують густоту популяцій певного виду рослин, ніж один).

Біогеоценоз та екосистема. Популяції різних видів, які входять до складу біоценозу, пов’язані не лише між собою, а й з умовами фізичного середовища життя. Зокрема, вони отримують з довкілля речовини, необхідні для забезпечення процесів життєдіяльності, та виділяють туди продукти обміну речовин. Таким чином, угруповання організмів утворюють з фізичним середовищем єдине ціле - екосистему.

Екосистема - це сукупність організмів різних видів, які взаємодіють між собою і з фізичним середовищем таким чином, що всередині системи відбуваються потоки енергії та колообіг речовин, які забезпечують її видове різноманіття та створюють певну трофічну структуру.

Біогеоценоз - це певна територія з більш-менш однорідними умовами існування, населена взаємопов’язаними популяціями різних видів, які об’єднані між собою та з фізичним середовищем життя колообігом речовин і потоками енергії. Основою будь-якого біогеоценозу слугують автотрофні організми.

Поняття «екосистема» та «біогеоценоз» як функціональні системи живих і неживих об’єктів, пов’язаних між собою різними прямими і зворотними зв’язками, досить близькі, але не тотожні. Біогеоценоз, на відміну від екосистеми, є більш конкретним, територіальним поняттям, бо він займає обмежену ділянку з однорідними умовами існування з певним рослинним угрупованням - фітоценозом. Отже, біогеоценоз відповідає конкретній частині біосфери та слугує одиницею її просторової структури. Термін «екосистема» стосується будь-якої сукупності організмів різних видів, пов’язаних між собою харчовими зв’язками.

У структурі будь-якої екосистеми, у тому числі біогеоценозу, виділяють біотичну (сукупність взаємопов’язаних живих організмів - біоценоз) та абіотичну (умови фізичного середовища життя) частини (мал. 29.6). До абіотичної частини входять:

Мал. 29.6. Екологічна структура біогеоценозу: 1 - абіотична частина; 2 - біотична частина; 3 - біогеоценоз

• неорганічні сполуки (вуглекислий газ, кисень, азот, вода, сірководень тощо), які включаються в біогенну міграцію речовин;
• органічні сполуки (рештки організмів чи продукти їхньої життєдіяльності), які зв’язують між собою абіотичну та біотичну частини біогеоценозу;
• кліматичний режим, або мікроклімат (середньорічна температура, вологість, рельєф місцевості тощо), який визначає умови існування організмів.

Біотичну частину складають популяції з різних трофічних груп:

• продуценти - популяції автотрофних організмів, здатних синтезувати органічні сполуки з неорганічних (автотрофні і хемотрофні прокаріоти, водорості, рослинні джгутикові, вищі рослини);
• консументи - популяції гетеротрофних організмів, які живляться іншими живими організмами (фітофаги, хижаки, паразити) або їхніми рештками (сапротрофи);
• редуценти - популяції гетеротрофних організмів, які живляться органічною речовиною залишків чи продуктів життєдіяльності організмів, розкладаючи її до неорганічних сполук (здебільшого бактерії та гриби).

Колообіг речовин - це обмін речовинами між абіотичною (неживою) та біотичною (живою) частинами екосистеми. Частина колообігу речовин відбувається за участі живих істот (біогенна міграція), інша - без них (абіогенна міграція).

Нові терміни та поняття. Біоценоз, сапротрофи, фітофаги, екосистема, біогеоценоз, колообіг речовин.

Запитання для повторення: 1. Що таке біоценоз і біотоп? 2. Які є структури біоценозу? 3. Що таке ярусність? 4. Які види їжі споживають сапротрофи? 5. У чому полягають хижацтво та фітофагів? 6. У чому відмінність між прямими та непрямими біоценотичними зв’язками? 7. Що таке екосистема? 8. Які організми називають продуцентами, консументами та редуцентами?

Проблемне завдання. Поміркуйте, у чому полягає відмінність між хижацтвом, паразитизмом і некрофагією.