Учення Ч. Дарвіна було значно доповнене і розширене працями його послідовників і остаточно сформоване на початку XX ст. як закінчена система поглядів. Вона має назву класичний дарвінізм.

Що таке філогенез?

Найбільшу роль у розвитку дарвінізму того часу зіграв знаменитий німецький учений Ернст Геккель (мал. 36.1) - засновник філогенетичного (від грец. філон - рід, пам’ять та генезіс — походження) напряму дослідження еволюційних процесів, пропагандист ідей Ч. Дарвіна та дослідник різноманіття живих істот. Він звернув увагу на те, що внаслідок добору протягом історичного розвитку певної систематичної групи ті організми, які зазнали змін у процесі еволюції, передають нащадкам свої властивості. Отже, філогенез — це історичний розвиток як усього живого разом, так і окремих груп (видів, родів, родин і т. д. до царств включно). Для встановлення філогенезу певної групи Е. Геккель запропонував метод потрійного паралелізму: зіставлення даних палеонтології, порівняльних анатомії та ембріології.

Вивчення решток викопних організмів та їх порівняння із сучасними видами, а також будови сучасних видів між собою дають змогу виявити відмінності між ними, а також встановити напрями історичних змін в організмів певної систематичної групи: як окремих рис будови, так і типу організації в цілому. Таким чином, викопні і сучасні форми зв’язуються в єдиний філогенетичний ряд - послідовність історичних змін організмів у цілому чи їх окремих органів у межах певної систематичної групи (наприклад, послідовність еволюційних змін черепа і кінцівок у предків коней, черепашок молюсків тощо). Філогенетичні ряди включають у себе перехідні форми - організми, які поєднують у собі ознаки споріднених систематичних одиниць: тих, які виникли раніше, та тих, що з’явилися пізніше в процесі історичного розвитку певної групи.

Мал. 36.1. 1. Ернст Геккель (1834-1919). 2. Скелети радіолярій - морських одноклітинних тварин (малюнок Е. Геккеля). 3. Найменші птахи у світі - південноамериканські колібрі (малюнок Е. Геккеля)

Про що говорить біогенетичний закон?

Е. Геккель і Ф. Мюллер незалежно один від одного відкрили філогенетичний закон. Він показує зв’язки між філогенезом та онтогенезом: індивідуальний розвиток (онтогенез) всякого організму - це вкорочене і стиснуте повторення історичного розвитку (філогенезу) даного виду. На прикладі багатоклітинних тварин було показано, що наявність однакових початкових фаз ембріонального розвитку (яйце, бластула, гаструла) вказує на спільне походження. Так, аналіз відповідних фаз ембріонів різних класів хребетних показує наявність у них стадій розвитку зябрових щілин, хорди. Це свідчить про походження наземних хребетних від рибоподібних предків.

Наступні дослідження, зокрема українських учених О.А. Ковалевського, І.І. Шмальгаузена та російського О.М. Сєверцова, показали, що онтогенез не є точним і однозначним відображенням філогенезу. Зокрема встановлено, що під час онтогенезу повторюється будова не дорослих стадій предкових форм, а їхніх зародків і личинок. Крім того, у зародків можуть з’являтись ознаки, які є адаптаціями до умов розвитку і яких не було у предкових форм (наприклад, плацента у зародків ссавців, яйцевий зуб пташенят, яким вони розрізають шкаралупу яйця).

Що таке природна класифікація організмів?

Для пояснення походження кількох видів-нащадків від спільних предків Ч. Дарвін увів поняття дивергенція (від лат. диверго - відхиляюсь, відходжу) - явище розходження ознак у нащадків спільного предка як наслідок пристосувань особин предкового виду до різних умов довкілля (пригадайте приклад з галапагоськими в’юрками; мал. 34.7, 2). Е. Геккель дійшов висновку, що всі нащадки певного виду, які виникли шляхом дивергенції, мають єдине походження (тобто монофілетичні). Монофілія (від грец. монос - один і філе - рід, плем’я) - походження певної систематичної групи від одного спільного предка. На підставі цього Е. Геккель запропонував принципи побудови природної (філогенетичної) класифікації, яка базується на походженні від спільного предка, та розробив спосіб графічного зображення філогенезу у вигляді філогенетичних дерев, або дендрограм (від грец. дендрон - дерево). Він склав перші філогенетичні схеми розвитку живих організмів.

Які бувають типи адаптацій організмів до середовища життя?

Учені дослідили різноманітні адаптації організмів та пояснили їх з дарвінівських позицій. Це, зокрема, різні види захисних забарвлень, форми тіла і поведінки у різних організмів, переважно тварин, які роблять їх носіїв менш помітними для ворогів. Тварини із захисними забарвленням і формою тіла в разі небезпеки завмирають у певній позі (мал. 36.2). У помірних широтах завдяки сезонним линянням ссавці і птахи набувають темного літнього чи світлого зимового забарвлень, під загальне тло довкілля. Багато тварин здатні швидко змінювати забарвлення залежно від довкілля: восьминоги, камбали (мал. 36.2), хамелеони тощо.

Мал. 36.2. Захисні забарвлення та форма тіла тварин: 1 - гусінь метелика-п’ядуна за небезпеки завмирає, що робить її схожою на сухий сучок; 2 - паличник. що нагадує листок; 3 - камбала здатна змінювати забарвлення тіла залежно від тла морського дна

Мал. 36.3. Явище демонстрації: 1 - колорадський жук має попереджувальне яскраве забарвлення, оскільки в його крові (гемолімфі) містяться отруйні речовини, завдяки чому його практично не їдять тварини; 2 - шершень - велика (до 3,5 см завдовжки) отруйна оса з попереджувальним забарвленням; при великій кількості укусів можливий летальний наслідок; 3 - погрозлива поза павука-тарантула; 4 - погрозлива поза кобри

При демонстрації, навпаки, забарвлення і поведінка тварин роблять їх помітними на тлі довкілля. Попереджувальне і погрозливе забарвлення та поведінка пов’язані з різними способами захисту тварин. Наприклад, отруйні тварини (мал. 36.3) своїм яскравим забарвленням немов попереджують потенційного ворога про небезпечність контактів з ними. Для цього ж слугують погрозливі пози різних комах, павуків, змій (мал. 36.3).

Приваблюючі забарвлення та поведінка забезпечують зустріч особин різних статей, збирання зграй для полювання тощо. Утім, навіщо денному метелику-махаону яскраве забарвлення, якщо воно приваблює хижаків? Це пов’язано з тим, що тривалість життя цієї комахи становить усього близько трьох тижнів, за які цьому досить рідкісному виду потрібно знайти партнера для парування й залишити нащадків.

Мімікрія (від грец. мімікос - наслідувальний) - здатність до наслідування забарвлення чи форми добре захищених організмів погано захищеними. Вона ефективна лише при захисті від хижих тварин за умови, коли вид, що наслідує (імітатор), та вид, якого наслідують (модель), мешкають в одній місцевості, причому чисельність імітатора істотно нижча, ніж моделі (інакше умовний рефлекс на певний подразник, пов’язаний з неїстівністю, у хижака не виробиться). Англійський ентомолог Г. Бейте і німецький зоолог Ф. Мюллер відкрили дві форми мімікрії у тварин.

За бейтсівської мімікрії гірше захищений вид наслідує добре захищеного, наприклад деякі тропічні метелики-білани подібні до неїстівних для птахів метеликів інших родин; наші їстівні метелики несправжні пістряки нагадують отруйних для птахів справжніх пістряків тощо. Різні метелики, мухи, жуки наслідують отруйних ос та бджіл, неотруйні змії - отруйних тощо (мал. 36.4).

Суть мюллерівської мімікрії полягає в тому, що кілька захищених видів нагадують один одного за забарвленням і формою, утворюючи «кільце»; їхні вороги, виробивши рефлекс відрази до одного з видів такого «кільця», не чіпають також і інших (мал. 36.5). Такі «кільця» утворюють, наприклад, отруйні комахи, що мають попереджувальне червоне з чорними плямами (сонечка, клоп-солдатик та інші) або жовто-чорне (різні види ос, деякі павуки) забарвлення.

Мал. 36.4. Бейтсівська мімікрія: 1 - отруйна модель; 2 - неотруйний імітатор

Мал. 36.5. Мюллерівська мімікрія. Усі ці метелики отруйні; види імітаторів рідкісні, моделей - звичайні; значення наслідування полягає в тому, щоб хижаки швидше навчилися не нападати на комах з певним малюнком на крилах

Мал. 36.6. Мімікрія у рослин: квітка тропічної орхідеї, що за формою нагадує самку метелика

Мімікрія у рослин проявляється у виробленні окремих пристосувань, що нагадують моделі. Так, у деяких рослин квітки не мають нектарників, однак приваблюють запилювачів, нагадуючи квітки гарних нектароносіїв. Комахоїдна рослина непентес із Південно-Східної Азії має ловильні листки, які нагадують квітки комахозапильних рослин, для приваблення жертв - комах. Квітки деяких тропічних орхідей нагадують самок певних видів метеликів за формою, кольором і запахом. Самці приваблюються цими «самками» і запилюють їх при спробах парування (мал. 36.6).

Які успіхи порівняльної анатомії сприяли розвитку еволюційних поглядів?

Завдяки дослідженням у галузі порівняльної анатомії англійського вченого Т. Гекслі (мал. 36.7, 1), українського О. О. Ковалевського (мал. 36.7, 2) та інших були розроблені поняття про аналогії, гомології, рудименти та атавізми.

Гомології (від грец. гомологія - відповідність, згода) - це відповідність загального плану будови органів у представників різних видів, зумовлена їхнім спільним походженням (мал. 36.8). Часто під час адаптації до певних умов існування внаслідок дивергенції гомологічні органи значно відрівняються між собою, і їх спорідненість можна встановити лише на основі досліджень онтогенезу тощо. Приклад гомологічних органів тварин - це передні кінцівки (нога, крило, рука тощо) різних наземних чи вторинноводних (ласти) хребетних, які виникли від грудних плавців кистеперих риб. У рослин гомологічні корінь та його видозміни (коренеплід, бульбокорінь та інші) тощо.

Мал. 36.7. Видатні фахівці XIX ст. у галузі порівняльної анатомії; 1 - Томас Генрі Гекслі (1825-1895) - англійський зоолог; захисник дарвінізму; 2 - Олександр Онуфрійович Ковалевський (1840-1901) - видатний зоолог; деякий час викладав у Київському університеті та очолював Севастопольську біологічну станцію. Вперше знайшов зародкові листки у безхребетних. Довів належність ланцетника до хордових тварин

Мал. 36.8. Гомологічні органи (застосувавши знання, здобуті на уроках з біології у 8-му класі, та власний досвід, визначте, яким тваринам належать зображені кінцівки)

Аналогії (від грец. аналогія - подібність) - це зовнішня подібність за будовою різних структур видів, які мають різне походження, однак виконують однакові функції (мал. 36.9). У тварин це, наприклад, крила птахів і комах; зябра риб і ракоподібних. Аналогічні органи рослин - колючки, які бувають стеблового (глід) чи листкового (барбарис, кактуси) походження; стеблові бульби (видозміна пагона) та бульбокорені (видозміна кореня) тощо. Аналогічні органи виникають унаслідок конвергенції - сходження ознак. Конвергенція проявляється в результаті пристосування до однакових умов існування в неспоріднених організмів.

Рудименти (від лат. рудиментум - зачаток, першооснова) - це недорозвинені чи спрощені органи або їхні частини (порівняно з подібними утвореннями предкових форм), які в процесі історичного розвитку виду втратили свої функції (мал. 36.10). Вони притаманні всім особинам певного виду, наприклад залишки тазового поясу китів; очі тварин, що мешкають в умовах слабкого освітлення (ґрунту - кріт, сумчастий кріт, сліпаки тощо, печер - протей, багато глибоководних тварин). Апендикс (червоподібний відросток сліпої кишки) та хвостові (куприкові) хребці - рудиментарні органи людини. У верблюжої колючки рудименти листків помітні у вигляді лусочок; у квіток злакових оцвітина також зменшена до лускоподібних утворів. Рудиментарні органи нормально закладаються під час ембріонального розвитку, однак згодом їх розвиток припиняється і вони залишаються у недорозвиненому стані. Ці органи або взагалі не виконують жодних функцій (наприклад, мигальна перетинка ока людини - залишок третьої повіки, розвиненої у земноводних, плазунів та птахів), або ж беруть на себе нові функції (так, дзижчальця - рудиментарна друга пара крил двокрилих комах - забезпечують рівновагу під час польоту).

Мал. 36.9. Аналогічні органи (I—IV)

Мал. 36.10. Приклади рудиментів

Атавізми (від лат. атавіс - предок) - прояв у окремих представників виду рис, притаманних їхнім предкам (мал. 36.11). Наприклад, у людини - це наявність хвоста, густого волосся на всьому тілі, розвиток додаткових пар молочних залоз. У безногих ящірок (веретільниця) інколи помітні недорозвинені кінцівки. Так само у китоподібних інколи спостерігають недорозвинену задню пару кінцівок.

Вивчення рудиментів та атавізмів дає змогу дослідити риси спорідненості між організмами. Наприклад, наявність рудиментів тазового поясу у китів та удавів свідчить про походження від предків з добре розвиненими кінцівками. А наявність мигальної перетинки чи рудиментів ребер на поперекових хребцях у ссавців дає змогу припустити їхні родинні зв’язки з певними групами викопних плазунів.

Мал. 36.11. Приклад атавізму

З чим пов’язана криза дарвінізму в другій половині XIX - на початку XX сторіччя?

Ще за життя Ч. Дарвіна його еволюційні погляди були різко розкритиковані різними вченими. Насамперед залишалась невідомою природа спадкової мінливості. Вважали, що риси гібридів мають проміжний характер між батьківськими і материнськими ознаками (наприклад, гібрид коня й ослиці - мул має риси обох батьків тощо). Виходячи з цього, англійський натураліст Ф. Дженкін дійшов висновку, що прояв будь-якої виниклої корисної ознаки буде зменшуватись, доки через ряд поколінь безслідно зникне. Отже, як він вважав, природний добір неможливий. Ч. Дарвін не зміг спростувати цього твердження і назвав його «жахом Дженкіна».

Мал. 36.12. Герберт Спенсер (1820-1903) - англійський філософ і соціолог; вважав, що поступовий еволюційний процес адаптацій до довкілля притаманний не тільки живій матерії, а й людському суспільству та Всесвіту в цілому. В двотомній книзі «Принципи біології» (1864 та 1867 рр.) пропагував ідеї дарвінізму; автор терміну «виживання найбільш пристосованих»

Сучасник Дарвіна, відомий англійський філософ Г. Спенсер (мал. 36.12) стверджував, що неспрямовані спадкові зміни певних частин організму ведуть до порушення його гомеостазу, тобто до загибелі. Крім того, він вважав, що саме поняття «добір» є не що інше, як цілеспрямований вольовий акт, який здійснює розумна істота, наприклад штучний добір під час селекції. Тому саме поняття природного добору неправильне, бо в природі не існує свідомої добираючої сили.

Повторне відкриття на початку XX сторіччя законів Г. Менделя і формування понять «ген» та «мутація» привели дослідників до висновку, що добір, подібно до сита, відокремлює життєздатні фенотипи від нежиттєздатних і, фактично, його можна замінити словом елімінація.

Елімінація (від лат. еліміно - видаляю) - загибель особини до моменту настання здатності до розмноження.