Популяції різних видів існують у природі не відокремлено, а пов’язані між собою різноманітними взаємозв’язками. Завдяки цьому формуються угруповання - певні сукупності популяцій різних видів, які тісно взаємопов’язані між собою. Кожний вид може існувати у формі популяцій лише завдяки зв’язкам із популяціями інших видів. Унаслідок цих взаємозв’язків між видами, які населяють ділянки місцевості з однорідними умовами існування, формуються біоценози.

Що таке біоценоз? Біоценоз (від грец. біос - життя і койнос - спільний) - угруповання взаємопов’язаних між собою популяцій організмів різних видів, які населяють ділянку місцевості з однорідними умовами існування. Основу біоценозів складають фотосинтезуючі організми (переважно зелені рослини). Рослинні угруповання - фітоценози (від грец. фітон - рослина та койнос) - визначають межі 5іоценозів (наприклад, біоценоз соснового лісу, ковилового степу). Водні біоценози розташовані в однорідних ділянках водойм (наприклад, біоценози припливно-відпливної зони). Кожний біоценоз характеризується певним видовим різноманіттям, біомасою, продуктивністю, густотою видових популяцій, площею або об’ємом, які він займає.

Видове різноманіття біоценозу визначається кількістю видів, популяції яких входять до його складу. Існують біоценози з незначним (пустелі, тундра) і багатим (тропічні ліси, коралові рифи) видовим різноманіттям. Види, які входять до складу біоценозу, мають різну чисельність. Найчисленніші види називають домінантними. Вони визначають характер біоценозу в цілому (наприклад, види ковили в ковиловому степу, дуб і граб у дубово-грабовому лісі). Є види, які створюють необхідні умови для існування інших і відіграють провідну роль у структурі та функціонуванні біоценозу. Наприклад, сосна звичайна, оселяючись на пісках, створює умови для оселення там й інших видів рослин.

Біомаса біоценозу - сумарна маса особин різних видів у перерахунку на одиницю площі або об’єму. Кожний біоценоз характеризується і певною продуктивністю - біомасою, створеною особинами всіх видів за одиницю часу. Розрізняють продуктивність первинну і вторинну. Первинна продуктивність - це біомаса, створена за одиницю часу автотрофними організмами, вторинна - гетеротрофними.

Яка структура біоценозу? Кожен біоценоз має певну структуру: видову, просторову, екологічну. Видова структура зумовлена видовим різноманіттям і співвідношенням чисельності та густоти популяцій окремих видів.

Просторова структура визначається, насамперед, розташуванням різних видів рослин у просторі - ярусністю. Розрізняють ярусність надземну і підземну (мал. 134). Завдяки ярусності у біоценозі знижується конкуренція рослин за світло: верхні яруси займають, як правило, світлолюбні види, а нижні - тіньовитривалі та тіньолюбні. Ярусне розташування рослин впливає також і на просторове розташування популяцій тварин, які трофічно або просторово пов’язані з рослинами.

Мал. 134. Надземна і підземна ярусність

Екологічна структура біоценозу визначається певним співвідношенням популяцій різних екологічних груп організмів (їхніх життєвих форм). Як ви пам’ятаєте, за типом живлення всі організми ділять на автотрофів, гетеротрофів і міксотрофів. Міксотрофи (від грец. міксіс - змішування і трофе - їжа) - організми, здатні синтезувати органічні сполуки з неорганічних і споживати готові органічні речовини (евглена зелена, хламідомонада та ін).

Серед гетеротрофів виділяють сапротрофів, хижаків, паразитів, фітофагів тощо. Сапротрофи - організми, які живляться залишками інших організмів чи продуктами їхньої життєдіяльності. Хижаки - тварини (іноді рослини), які ловлять, убивають і з’їдають тварин інших видів. Паразити, на відміну від хижаків, тривалий час використовують організм хазяїна як середовище життя і джерело живлення. Організми, які живляться рослинами, називають фітофагами (від грец. фітон - рослина і фагос - поїдати). Гетеротрофні організми, здатні споживати різну за походженням їжу, називають поліфагами (від грец. полі - чисельний і фагос). Наприклад, бурий ведмідь споживає і тваринну, і рослинну їжу. Широке коло кормових об’єктів у свині дикої, сірого пацюка, рудого таргана тощо.

Які взаємозв’язки існують між організмами в біоценозах? Усі популяції організмів, які входять до складу певного біоценозу, пов’язані між собою. Зв’язки між популяціями різних видів у біогеоценозі можна поділити на антагоністичні, мутуалістичні й нейтральні. За антагоністичних взаємозв’язків (наприклад, конкуренції, паразитизмі, хижацтві) кожна з взаємодіючих популяцій різних видів відчуває негативний вплив іншої.

Взаємозв’язки популяцій хижака і здобичі, паразита і хазяїна можуть спричинити періодичні коливання їхньої чисельності (популяційні хвилі). Наприклад, хижаки, що активно виїдають здобич, знижують густоту її популяції. Але тим самим хижак підриває і власну кормову базу і з часом густота його популяції знижуватиметься. А це, у свою чергу, зменшує тиск на популяцію здобичі, що створює умови для активного її розмноження і зростання чисельності її популяції. Отже, дані взаємозв’язки зумовлюють взаємопов’язані коливання чисельності популяцій хижака і здобичі (мал. 135).

Мал. 135. Взаємопов’язані коливання чисельності популяцій хижака і здобичі (рисі та зайця)

Періоди коливань чисельності популяцій хижака і здобичі відносно постійні, але їхній розмах під впливом різних екологічних факторів може змінюватись у широких межах. У процесі спряженої еволюції хижаків і здобичі відбувається їхнє взаємне пристосування: перші вдосконалюють способи полювання, а другі - захисту й уникнення хижаків. Подібні взаємні пристосування виробляються і в процесі спільної еволюції рослиноїдних тварин і рослин.

Конкуренція (від лат. конкурентіо - стикатись) - взаємозв’язки між популяціями одного (внутрішньовидова) або різних (міжвидова) видів, за яких використання певного ресурсу довкілля одними з них зменшує його доступність для інших. Форми конкуренції можуть бути різноманітними - від прямої боротьби до опосередкованого впливу (наприклад, полювання хижаків, які належать до різних видів, на популяцію спільної здобичі). Найгостріша конкуренція відбувається між представниками одного виду або різних видів із подібними екологічними вимогами.

За законом конкурентного виключення*, популяції двох видів з однаковими екологічними вимогами не можуть тривалий час існувати в одному біоценозі. Внаслідок такої конкуренції один, конкурентоспроможнішний, вид витискатиме інший, або ж їхні екологічні ніші розійдуться (мал. 136).

Наприклад, протягом XX століття на території України спостерігали витіснення з певних водойм широкопалого річкового рака довгопалим. Перший з цих видів переважав у водоймах нашої країни на початку століття (а тепер трапляється лише на півночі й занесений до Червоної книги України). Після масової загибелі широкопалого рака внаслідок вірусного захворювання (чума раків) у прісних водоймах його місце зайняв близький вид - довгопалий рак. Він виявився стійкішим до зростаючого антропогенного впливу (менш вибагливий до чистоти води, вмісту в ній кисню тощо) і плодючішим.