Різні рівні організації живої матерії співвідносяться між собою за принципом «матрьошки»: кожен вищий щабель містить у собі всі попередні. Так, молекули складають клітини, клітини - організм, організми - популяції, а останні - біогеоценози. Довкілля на певний рівень впливає опосередковано, через вищі. Тому від факторів навколишнього середовища найбільш залежні біогеоценози, а найменш - біомолекули. Це визначає різні ступені інтеграції живого на кожному рівні його організації (мал. 180).

Що таке інтеграція в біологічних системах? Інтеграція (від лат. інтегратіо - поповнення) - структурне об’єднання окремих частин, які входять до складу цілісної системи, та узгодженість їхніх дій (наприклад, клітини в багатоклітинному організмі).

Найвищий ступінь інтеграції спостерігають на молекулярному рівні, де величезна різноманітність молекул складає кілька стабільних типів сполук: білків, ліпідів, вуглеводів, нуклеїнових кислот. Навіть незначні зміни структури молекул, насамперед білків і нуклеїнових кислот, можуть докорінно змінити їхні властивості. Така інтеграція - необхідна умова нормального функціонування надзвичайно складних молекулярних систем живих істот.

На клітинному рівні ступінь інтеграції зменшується: кількість і форма певних органел у клітині може значно змінюватись, не порушуючи при цьому її функцій тощо. На організмовому рівні інтеграція ще нижча: значно варіюють маса, зріст, забарвлення та багато інших ознак організму. Ще менш інтегровані популяції, в яких постійно змінюється чисельність особин, співвідношення їхніх вікових груп, різних фаз розвитку тощо.

Мал. 180. Схема зниження ступеня інтеграції на різних рівнях живої матерії:

1 - молекулярному; 2 - клітинному; 3 - організмовому; 4 - популяційному; 5 - біогеоценотичному

Схема відновлення біогеоценозу

Інтеграція в біогеоценозах дуже слабка і полягає лише у підтриманні на певному рівні колообігу речовин та перетворень енергії в ланцюгах живлення. Окремі ланки цих ланцюгів можуть легко замінюватись іншими.

Важливою особливістю живих систем усіх рівнів організації є їхня здатність нормально функціонувати лише в стабільних умовах, тому на кожному рівні організації підтримується гомеостаз. Найнестабільніші умови довкілля і, відповідно, нестійкий гомеостаз притаманні надорганізмовим живим системам.

Чому біогеоценоз е середовищем для еволюційних процесів? Сучасні еволюційні погляди ґрунтуються на ідеях В.І. Вернадського про взаємозв’язок усіх рівнів живого в єдиній біосфері.

У кожному біогеоценозі всі популяції взаємопов’язані трофічними, просторовими та іншими зв’язками і постійно впливають одна на одну. Тому будь-які еволюційні зміни в популяціях спричинюють фактори, які діють через біогеоценоз як цілісну систему. Отже, біогеоценоз - це середовище еволюційних процесів. Залежно від типу біогеоценозу еволюція популяцій, що входять до його складу, може відбуватись у різних напрямах.

Що таке спряжена еволюція? У стабільних біогеоценозах завдяки великій кількості популяцій різних видів, тобто різних екологічних ніш, та розгалуженим трофічним сіткам будь-які еволюційні зміни порушують гомеостаз системи, тому елімінація насамперед відбувається серед мутантних особин. Такі біогеоценози можуть поступово змінюватись як одне ціле завдяки спряженій еволюції. Її прикладом можуть слугувати пристосування квіткових рослин до запилення комахами, а комах - до живлення пилком і нектаром квіток.

Звичайно ці взаємозв’язки ще складніші. Наприклад, комахи-запилювачі слугують їжею для інших тварин; існують комплекси рослиноїдних видів, які живляться квітковими рослинами, не запилюючи їх, тощо. Такі стабільні біогеоценози є живими компонентами різних ландшафтно-кліматичних зон.

Які види називають ценофілами, а які - ценофобами? Види, із популяцій яких складаються стабільні біогеоценози, називають ценофілами (від грец. койнос - спільний та філео - люблю). Вони здебільше вузько пристосовані до певних умов того чи іншого типу стабільних біогеоценозів, тобто екологічно та еволюційно непластичні.

Схема утворення інтразональних біогеоценозів річкової долини

Стабільний біогеоценоз у разі порушення відновлюється через послідовні зміни компонентів - сукцесії. Як вам відомо, перші етапи сукцесії збіднені видами. Їм властиві різкі коливання чисельності, жорстка конкуренція тощо. До наступних етапів сукцесії входить усе більше видів, поки відновиться колишнє видове різноманіття. Види, які беруть участь на ранніх етапах сукцесій, мають високу екологічну пластичність, мало спеціалізовані й не трапляються в зрілих біогеоценозах. Тому їх називають ценофобами (від грец. фобос - страх).

У яких екосистемах відбувається неспряжена еволюція? Звідки види-ценофоби потрапляють на ділянки зрушених біоценозів? Існують так звані інтразональні біогеоценози, умови довкілля в яких постійно змінюються, наприклад біогеоценози річкових долин. Річка, вимиваючи породу, постійно поглиблює своє русло: частина вимитих речовин відкладається на її берегах у вигляді піску та глини. У міру поглиблення русла ці наноси вкриваються рослинністю, утворюючи заплавні луки (тобто угруповання, що періодично затоплюються під час повені). Коли русло значно заглиблюється, частина лук уже не затоплюється, і заміщується сосновими лісами, які з часом витісняє листяний ліс. Зрозуміло, що в таких мінливих умовах біогеоценози перебувають у стані безперервної сукцесії і заселені переважно екологічно пластичними видами-ценофобами. У збіднених видами біогеоценозах зміни в кожній популяції мало залежать від змін у інших популяціях, тобто відбувається неспряжена еволюція.

На межах між стабільними біогеоценозами умови середовища різноманітніші, тому їхнє видове різноманіття багатше, ніж у кожному з сусідніх біогеоценозів. Тут, крім ценофілів з обох стабільних біогеоценозів, трапляються й ценофоби. Наприклад, біогеоценози лісостепу різноманітніші за угруповання степової та лісової зон, які вони розділяють.

Яку роль відіграють види у біосфері? Як ви помітили, видовий рівень організації живої матерії не вписується в систему «матрьошки», бо популяції одного і того самого виду входять до складу різних біогеоценозів. Міграції особин між різними популяціями одного виду, що трапляються в різних біогеоценозах, змінюють частоти зустрічальності алельних генів і їхніх поєднань й, відповідно, генофонди популяцій.

Це позначається на густоті популяцій і сприяє ввімкненню різних регуляторних механізмів для її збалансування, тобто спричиняє низку мікроеволюційних змін. Популяції одного виду наче «зшивають» окремі біогеоценози в єдину надсистему. Крім того, за рахунок міграцій відбувається горизонтальний потік біомаси між біогеоценозами.

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ

1. Як змінюються ступінь інтеграції та ефективність підтримання гомеостазу від молекулярного до біогеоценотичного рівнів організації живої матерії? 2. Які види називають ценофобами, а які - ценофілами? 3. Яка роль видів у забезпеченні цілісності біосфери?

ПОМІРКУЙТЕ

Як у сукцесії потрапляють ценофобні та ценофільні види?