До фотосинтезу здатні рослини та деякі прокаріоти. Розглянемо його перебіг у зелених рослин. У рослинній клітині реакції фотосинтезу відбуваються у хлоропластах. Фотосинтез - складний, багатоетапний фізико-хімічний процес. У ньому виділяють дві фази: світлову й темнову.

Світлова фаза фотосинтезу. Реакції в цій фазі відбуваються лише за участю світлової енергії на мембранах тилакоїдів - плоских мішечків, розташованих усередині хлоропластів. Молекулами, необхідними для світлових реакцій, є фотосинтетичні пігменти. Головний пігмент фотосинтезу - хлорофіл (рис. 63). Молекула хлорофілу складається з довгого «хвоста», який занурюється в мембрану тилакоїду, та складної за структурою кільцевої частини, що містить усередині йон Магнію Mg2+. Хлорофіл має зелене забарвлення, інші фотосинтетичні пігменти забарвлені в кольори жовто-червоної частини спектра. У більшості рослин хлорофіл переважає кількісно, тому різні їх частини зеленого кольору. Коли восени хлорофіл руйнується, то переважає забарвлення інших пігментів (згадайте забарвлення осіннього листя).

Рис. 62. Загальна схема фотосинтезу

Хлорофіл функціонує в комплексі з іншими пігментами. Разом вони утворюють фотосинтетичну систему (фотосистему). Фотосистема вловлює кванти світла, поглинає їхню енергію та за її рахунок здійснює певні хімічні реакції. Існують два типи фотосистем, що позначаються як фотосистема-I (ФС-I) та фотосистема-II (ФС-II).

Процес поглинання світла розпочинається з уловлювання квантів світла пігментами ФС-II, унаслідок чого молекула хлорофілу отримує додаткову енергію, тобто збуджується. У результаті з хлорофілу «вибивається» електрон. Його підхоплюють спеціалізовані білки мембрани тилакоїду й транспортують до ФС-I (розглянемо цей процес пізніше).

Молекула хлорофілу не може тривалий час залишатися без електрона, тому вона «відбирає» його в молекули води. Такий процес називається фотолізом, оскільки він потребує енергії квантів світла (фото) та приводить до розщеплення молекули води (лізис). Атоми Оксигену О молекули води Н2О, утративши по два електрони, сполучаються із такими самими атомами, утворюючи молекулярний кисень О2, який шляхом дифузії виділяється із рослинної клітини. Саме завдяки цьому рослини на світлі виділяють кисень (рис. 64, II). Йони Гідрогену Н+, що залишилися після розщеплення молекули води, накопичуються всередині тилакоїду. Під дією сонячного світла розщеплюється все більше молекул води, утворюється все більше кисню та накопичується все більше йонів Н+. Далі спеціалізований білок АТФ-синтетаза (рис. 64, III) забезпечує пасивне транспортування йонів Н+ з тилакоїду в строму хлоропласта. За рахунок енергії потоку цих йонів синтезуються молекули АТФ (подібно до того, як це відбувається в мітохондріях). Надалі синтезована АТФ використовується для перебігу реакцій темнової фази.

Рис. 64. Процеси світлової фази фотосинтезу: І — ФС-І, II — ФС-II, III — АТФ-синтетаза

Узагальніть прочитане.

• 1. На мембранах якої структури відбувається світлова фаза?
• 2. Молекула якої речовини виділяється з клітини внаслідок світлової фази?
• 3. У хімічних зв'язках яких сполук накопичується світлова енергія?

Наступний етап фотосинтезу пов'язаний із роботою фотосистеми-I (рис. 64, I). Вона, подібно до ФС-II, уловлює кванти світла, молекула хлорофілу отримує додаткову енергію, і з хлорофілу ФС-I також «вибивається» електрон. Спеціалізовані білки транспортують його до особливого нуклеотиду - НАДФ (функціонально він подібний до НАД, який працює в мітохондріях). Цей нуклеотид приймає транспортований електрон, який сполучається з йоном Н+ зі строми хлоропласта з утворенням атома Гідрогену, що буде брати участь у реакціях темнової фази. Вакантне ж місце електрона у ФС-I займає електрон, що надійшов від ФС-II.

Темнова фаза фотосинтезу. Кінцевим результатом реакцій світлової фази фотосинтезу є запасання енергії у формі молекул АТФ та накопичення атомів Гідрогену (рис. 65). Ці речовини беруть участь у реакціях темнової фази, які відбуваються в стромі хлоропласта постійно й не потребують світла.

Ви пам'ятаєте, що прості вуглеводи складаються з атомів Карбону, Гідрогену та Оксигену. Основною реакцією темнової фази є включення Карбону молекули вуглекислого газу (неорганічної сполуки) до складу молекули цукру (органічної сполуки). З вуглекислого газу до молекул вуглеводів також включається Оксиген. Гідроген надходить із світлової фази. Для перебігу реакцій темнової фази використовується енергія молекул АТФ, синтезованих у світловій фазі. Багаторазове повторення циклу таких реакцій приводить до утворення великої кількості молекул глюкози. Щоб запобігти надмірному накопиченню глюкози, клітини синтезують резервні вуглеводи - крохмаль.

Рис. 65. Зв'язок між світловою та темновою фазами фотосинтезу

Яку енергію використовують рослини для реакцій темнової фази фотосинтезу?

Біологічне значення фотосинтезу. Органічні речовини є основою функціонування організмів. Фотосинтез забезпечує утворення більшої частини органічної речовини на нашій планеті. Важливим наслідком цього процесу є утворення кисню, необхідного для дихання більшості організмів.

Сумарно цей процес можна представити рівнянням:

6СО2 + 6Н2О —> С6Н12О6 + 6О2.

В атмосфері на висоті близько 25 км під дією сонячного випромінювання з нього утворюється озон, який затримує згубні для живого ультрафіолетові промені. Завдяки збагаченню атмосфери Землі киснем близько 2,5 млрд років тому фотосинтез сприяв суттєвим змінам тодішніх екосистем, надавши поштовх розвитку сучасних форм життя. Це забезпечило можливість виходу життя на суходіл.

В атмосфері Землі вуглекислий газ становить 0,03 % від об'єму повітря. Ця величина є сталою протягом багатьох тисячоліть, незважаючи, що безліч живих організмів у процесі дихання виділяють вуглекислий газ. Ще більше його виділяється при гнитті й руйнуванні рештків організмів, під час виверження вулканів, пожеж, спалювання палива. Усю цю величезну кількість вуглекислого газу поглинають зелені рослини в процесі фотосинтезу.

Багато вчених присвятили своє життя вивченню фотосинтезу, але нерозкриті таємниці чекають дослідників сучасності.

К. А. Тімірязєв (1843-1920)

Вагомий внесок у вивчення ролі світла й хлорофілу в процесі фотосинтезу зробив видатний учений Климент Аркадійович Тімірязєв. Він уважав, що зелені рослини відіграють космічну роль на планеті: «Дайте найкращому кухареві скільки завгодно свіжого повітря, скільки завгодно сонячного світла й цілу річку чистої води і попросіть його, аби з усього цього він приготував вам цукор, крохмаль, жири й зерно, — він вирішить, що ви з нього глузуєте. Але те, що здається неймовірно фантастичним людині, без перешкод відбувається в зелених листках рослин».