Особливості метаболізму прокаріотних організмів. Бактерії, незважаючи на дуже примітивну будову клітин, за різноманітністю способів живлення не мають собі подібних серед інших груп організмів. Серед них трапляються як гетеротрофні, так і автотрофні істоти; ті, що живуть лише за наявності вільного Оксигену, або навпаки, — у середовищі, повністю позбавленому кисню. Цілком очевидно, що залежно від способу життя бактерії мають певні особливості обміну речовин, хоча при цьому й зберігають принципові властивості, притаманні усім живим істотам. Це, зокрема, стосується певного балансу в їхніх клітинах реакцій протилежної спрямованості — адже метаболізм бактерій також є сукупністю двох взаємозв’язаних протилежних процесів: катаболізму й анаболізму (іл. 15.3). Реакції розпаду супроводжуються виділенням енергії, яка накопичується у вигляді АТФ чи інших енергоємних речовин, а під час реакцій синтезу, навпаки, енергія витрачається. Усі реакції обов’язково каталізуються ферментами.

Особливості метаболізму гетеротрофних бактерій. Завдяки величезному різноманіттю ферментів, які синтезують бактерії, поживою для них можуть бути практично всі органічні та навіть деякі неорганічні речовини, що трапляються у природі. Вони можуть використовувати як їжу не лише традиційно поживні продукти (вуглеводи, білки, амінокислоти й жири), а й такі неїстівні, як нафта або навіть отруйні: сечовину чи антибіотики. Причому отруйні для одних видів бактерій речовини є поживою для інших. Ця дивна особливість бактерій — живитися непоживними речовинами, яку зараз широко використовують для очищення води від промислових та каналізаційних відходів, зумовлена наявністю в їхньому організмі особливих ферментів, яких немає у клітинах еукаріотів.

Деякі види бактерій здатні жити лише за умови наявності вільного Оксигену, інші — лише в безкисневому середовищі, а є й такі, що розвиваються однаково добре як за наявності, так і за відсутності Оксигену. Бактерії, що живуть у кисневому середовищі, є аеробами (від грец. аер — повітря і біос — життя). Вони дихають і добувають енергію завдяки біологічному окисненню. У них у такій же спосіб, що і в еукаріотів, відбувається окисне фосфорилювання, однак цей процес перебігає не в мітохондріях (їх у прокаріотів немає), а на внутрішній поверхні клітинної мембрани.

Однак багато бактерій є анаеробами (від грец. ан — ні та аероби). Вони постійно або тимчасово живуть в середовищі, позбавленому Оксигену. Тому енергію вони отримують унаслідок часткового розкладання речовин до проміжних продуктів, а не до води й вуглекислоти, як це відбувається під час кисневого окиснення.

Анаеробні бактерії, здатні існувати в безкисневому середовищі, отримують енергію шляхом ферментативного розпаду глюкози, тобто бродіння.

Молочнокисле бродіння відбувається під час скисання молока під дією специфічних бактерій (іл. 19.1).

Іл. 19.1. Молочна кислота (а) — основний продукт молочно-кислого бродіння; різні форми молочнокислих бактерій (б, в, г) у світловому мікроскопі

Цей процес включає ті самі хімічні перетворення, що й гліколіз багатоклітинних організмів, ось тільки він завершується утворенням не двох молекул піровиноградної кислоти, а двох молекул молочної кислоти:

С6Н12O6 —> 2СН3—СН(ОН)—СООН

Спиртове бродіння відрізняється від молочнокислого двома останніми реакціями, унаслідок яких утворюється етиловий спирт і виділяється вуглекислий газ (1). Цей процес відбувається у дріжджових грибів. Його використовують, наприклад, у виробництві вина та пива.

С6Н12О6+ 2Н3РO4 + 2АДФ —> 2С2Н5ОН + 2СO2+ 2АТФ + 2Н2O (1)

Якщо ж бактерії отримують енергію та необхідні для життя сполуки внаслідок гниття — анаеробного розщеплення білків чи амінокислот, то процес триває до утворення аміаку й сірководню, яким властивий характерний неприємний запах. Саме такі бактерії розкладають трупи тварин. Вони також живуть, хоча й під жорстким контролем з боку організму, в товстому кишечнику людини та є невід’ємною складовою нормального травлення, допомагаючи розкласти білки на складові частини.

Іл. 19.2. Колонія ціанобактерій

Особливості автотрофного живлення бактерій. Як вже зазначалося, бактерії відрізняються доволі різноманітними способами живлення. Не є винятком й автотрофні бактерії, які поділяють на дві великі групи: фотоавтотрофи та хемоавтотрофи (від грец. хемія — хімія і автотрофи).

До найбільш відомої групи фототрофних бактерій належать ціанобактерії (іл. 19.2). Живуть ці бактерії величезними колоніями, а тому добре помітні неозброєним оком, коли плавають у товщі води або збираються на її поверхні.

Саме ці бактерії, а не водорості, як вважає більшість людей, спричиняють літнє «цвітіння» ставків та водоймищ, коли у спеку за один день вода в ставку перетворюється на синьо-зелену брудну рідину. Хлорофіл ціанобактерій має синьо-зелений колір. Він розкиданий по всій цитоплазмі у вигляді дрібних зерняток, а не зібраний у хлоропластах, як у клітинах рослин. Молекулярні механізми фотосинтезу в них такі самі, як і в рослин, а тому в період світлової фази вони виділяють Оксиген.

Подібний до водоростей водний спосіб життя, а також фотосинтез, що здійснюється за тими сами механізмами, що й у рослин, доводять невипадковість того, що ціанобактерії раніше називали синьо-зеленими водоростями.

Хемосинтез. Особливу групу автотрофних прокаріотів становлять доволі різноманітні за систематичною належністю бактерії хемоавтотрофи, які для засвоєння СO2 і синтезу органічних речовин використовують енергію, яку вони отримують у результаті окиснення неорганічних сполук. І хоча, на відміну від фотосинтезу, у цьому процесі використовується не сонячна, а хімічна енергія, ці бактерії належать до автотрофів — адже всі необхідні для життя органічні речовини вони синтезують самостійно, а не отримують їх, як гетеротрофи, у готовому вигляді від інших організмів. Таку здатність бактерій до синтезу органічних речовин завдяки енергії, що вивільняється під час окиснення неорганічних речовин, називають хемосинтезом (від грец. хемія і синтез).

Це явище вперше відкрив Сергій Миколайович Виноградський — наш співвітчизник, який народився в Києві, однак більшу частину життя працював у Швейцарії. Він установив, що певні ґрунтові бактерії отримують енергію від окиснення амонієвих солей до нітратів. Цей процес відбувається у два етапи: спочатку — окиснення до нітритів, а вже потім — до нітратів. Виноградський і запропонував для цього процесу назву «хемосинтез».

Під час хемосинтезу енергія запасається у вигляді АТФ при перенесенні електронів ланцюгом дихальних ферментів, що вбудовані до клітинної мембрани бактерій.

Сергій Виноградський (1856-1953)

За допомогою накопиченої енергії відбувається біосинтез органічних речовин і саме у такий спосіб, що й за темнової фази фотосинтезу.

Крім нітрифікуючих бсіктерій, джерелом енергії яких є реакція окиснення аміаку до нітратів, існують й інші групи бактерій, які використовують інші неорганічні речовини.

Гідрогенові бактерії — найбільш численна група хемосинтезуючих бактерій — здійснюють реакцію за схемою:

Н2 +O2 + СO2 —> С6Н12O6 + Н2O

Вони можуть давати велику масу, а тому їх планують використовувати для отримання білка та очистки повітря від СО2.

Карбоксидобактерії окиснюють СО до СО2: реакція йде за такою схемою:

CO + O2 + H2O —> CO2 + C6H12O6

Залізобактерії використовують енергію, що виділяється внаслідок окиснення Феруму (II) у Ферум (III).

Сіркобактерії перетворюють сірководень на сульфатну кислоту.

Метаболізм прокаріотів має як свої особливості, так і риси, спільні з усіма іншими живими істотами. Головна особливість автотрофного живлення — це хемоавтотрофний спосіб отримання енергії, притаманний деяким групам бактерій. У цьому випадку джерелом енергії для біологічного синтезу є реакції окиснення неорганічних речовин. Унікальною властивістю гетеротрофних бактерій є здатність накопичувати енергію у безкисневих умовах за рахунок реакцій бродіння та гниття.