Мейоз, або редукційний поділ клітин. Як вам відомо, клітини тіла багатоклітинного організму за деякими винятками складаються з диплоїдних клітин, що мають подвійне число хромосом, тоді як статеві клітини є гаплоїдними і мають лише один хромосомний набір. Цей перехід від диплоїдного стану клітин до гаплоїдного в межах одного організму здійснюється завдяки процесам мейозу (від грец. мейозис — зменшення), або редукційного поділу, — особливим клітинним поділам, що приводять до зменшення числа хромосом у дочірніх клітинах чітко удвічі.

Необхідність мейозу викликана тим, що в життєвому циклі всіх багатоклітинних організмів і деяких одноклітинних еукаріотів обов'язковим є запліднення — статевий процес, що передбачає злиття двох статевих клітин — гамет з утворенням спільного диплоїдного ядра та особливої клітини — зиготи (іл. 23.1).

Іл. 23.1. Схема утворення зиготи: а — утворення горбка на яйцеклітині проти найближчого сперматозоїда; б — зближення ядер сперматозоїда та яйцеклітини, в — зигота під мікроскопом

Якби утворення статевих клітин відбувалося за тією ж схемою, що й за мітозу, і вони були б диплоїдними, то в кожному поколінні після запліднення кількість хромосом збільшувалася б удвічі. Наприклад, диплоїдний набір людини складається із 46 хромосом. Отже, після злиття двох диплоїдних клітин у потомків першого ж покоління в ядрах буде 92 хромосоми, другого — 184, а десятого — 47 104, що є просто неможливим. Саме тому в природі виник особливий спосіб поділу клітин, у результаті якого утворюються клітини, що мають удвічі менше хромосом, ніж ті, з яких побудоване тіло будь-якого організму. Це зменшення числа хромосом відбувається регулярно і забезпечує стабільність диплоїдного стану організму від покоління до покоління.

Фази мейозу. Мейоз — процес, складніший, ніж мітоз, адже під час мейозу, крім збільшення кількості клітин, відбувається зменшення числа хромосом удвічі, а тому утворення гаплоїдних клітин пов'язане з двома непрямими клітинними поділами, кожен з яких здійснюється, як і мітоз, у чотири етапи (іл. 23.2).

Під час інтерфази першого мейотичного поділу відбуваються ті самі процеси, що й при інтерфазі мітозу: синтез білків, РНК і ДНК, унаслідок чого кожна хромосома складається з двох хроматид.

• Перший поділ. Профаза-І складається з п'яти стадій. На першій відбувається спіралізація ДНК і скорочення хромосом, вони стають компактнішими і мають вигляд тонких ниток.

На другій стадії відбувається кон'югація (від лат. кон'югаціо — з'єднання) — гомологічні хромосоми зближуються і утворюють спільну структуру — тетраду (від грец. тетрада — група з чотирьох), що складається з чотирьох хроматид, адже кожна з гомологічних хромосом має по дві хроматиди. Далі гомологічні хромосоми, зібрані в тетради, у певних місцях особливо щільно з'єднуються і тут відбувається обмін ділянками. Цей процес отримав назву кросинговер (від англ. crossingover — пересічне схрещування).

Наступний етап передбачає деяке розплетення хромосом, а на завершальному етапі профази-І хромосоми максимально ущільнюються, ядерна оболонка зникає; центріолі, якщо це тваринна клітина, розходяться до полюсів і гомологічні хромосоми залишаються з'єднаними між собою у тетради.

Іл. 23.2. Схема мейозу

• Метафаза-І. Комплекси з чотирьох хроматид розташовуються вздовж екватора клітини.

• Анафаза-І. Мікротрубочки веретена поділу скорочуються, і тетради діляться навпіл, унаслідок чого до полюсів клітини відходять окремі хромосоми, що складаються з двох хроматид. Зверніть на це увагу! До полюсів розходяться не окремі хроматиди, як при мітозі, а хромосоми, що складаються з двох хроматид.

• Телофаза-І. ДНК розплітається, і хромосоми втрачають щільну упакування, їх уже неможливо роздивитись у світловий мікроскоп. Утворюється ядерна оболонка.

• Інтерфаза II. Вона дуже нетривала і в цей період не відбувається синтезу ДНК, а отже, другий поділ розпочинають гаплоїдні клітини, хоча кожна хромосома ще складається з двох хроматид.

• Другий поділ. Профаза-ІІ. Хромосоми ущільнюються, клітинний центр ділиться, і центріолі розходяться до полюсів клітини; утворюється веретено поділу, ядерна оболонка зникає.

• Метафаза-ІІ. Хромосоми, що складаються з двох хроматид, розташовуються в ряд у центрі клітини.

• Анафаза-ІІ. Кожна хромосома ділиться на хроматиди, які відходять до протилежних полюсів клітини.

• Телофаза-ІІ. Хромосоми деспіралізуються. Відновлюється ядерна оболонка.

Отже, у результаті двох послідовних мейотичних поділів утворюються чотири клітини, кожна з яких містить одинарний набір хромосом.

Відмінність між мейозом і мітозом.

1. Процес мейозу відбувається у два етапи, а не в один, як мітоз.

2. Під час мітозу до дочірніх клітин відходять хроматиди однієї хромосоми, а під час мейозу — різні хромосоми, які після першого поділу ще складаються з двох хроматид.

3. Після мітозу дочірні клітини залишаються диплоїдними, після мейозу — мають лише один набір хромосом, тобто стають гаплоїдними.

4. Дочірні клітини, які утворилися внаслідок мітозу, генетично тотожні материнській та одна одній. У них повністю однаковий набір генів, тоді як дочірні клітини, що виникають внаслідок мейотичного поділу, є генетично унікальними, бо мають інший склад генів. Вони не тотожні ані материнській клітині, ані одна одній.

Генетична рекомбінація. Явище комбінування генетичного матеріалу під час статевого процесу, що виникає внаслідок трьох причин: випадкового злиття різних гамет, незалежного розходження хромосом різних пар до полюсів клітини, а також кросинговеру, що відбувається під час першого мейотичного поділу, отримало назву генетична рекомбінація. Це означає, що в новоутвореній клітині міститься не повний набір генів, отриманих від батька й матері, а лише його половина — у вигляді різноманітних комбінацій генів матері та батька (іл. 23.3).

Підраховано, що лише завдяки незалежному розходженню хромосом при мейозі може утворитися космічне число хромосомних комбінацій, яке можна підрахувати за допомогою формули 2n, де n — число пар хромосом. Якщо ж взяти людину, то число комбінацій хромосом з урахуванням того, що її каріотип складається з 23 пар, становитиме 223 (приблизно 8,4 мли). Якщо до цього додати фактор кросинговеру, то число генетичних комбінацій просто не піддаватиметься обчисленню і практично стане нескінченним.

Іл. 23.3. Схема генетичної рекомбінації

У результаті новоутворені статеві клітини містять абсолютно унікальну комбінацію генетичного матеріалу. А це дає всі підстави стверджувати, що кожна людина — явище унікальне й неповторне навіть на рівні спадкової інформації, і на планеті Земля не живуть два генетично однакові індивіди.

Винятком є лише однояйцеві, або, як їх ще називають, монозиготні близнюки, які генетично тотожні, бо зароджуються внаслідок одного й того ж запліднення (іл. 23.4). Зигота, яка ділиться на ранніх стадіях дроблення, може розпастися на 2, 4 і навіть більше частин, які надалі розвиватимуться в людину незалежно одна від одної.

Різновиди мейозу. Незважаючи на те що мейоз в той чи інший спосіб пов'язаний зі статевим розмноженням, все ж таки утворення статевих клітин є результатом лише гаметного мейозу, який притаманний тваринам і деяким багатоклітинним водоростям. Цей тип мейозу, який ще називають кінцевим, відбувається в статевих органах. У яєчниках утворюються яйцеклітини, у сім'яниках — сперматозоїди. Споровий мейоз відбувається лише у вищих рослин. Його результатом є утворення спор, а не гамет, як у тварин (іл. 23.5). На відміну від статевих клітин, які утворюють новий організм лише після злиття жіночої та чоловічої гамет, розмноження за допомогою спор не потребує запліднення.

З мейотичних спор у нижчих спорових рослин, наприклад, у папоротей, з'являються гаплоїдні організми, які утворюють гамети мітотичними поділами, а у квіткових рослин розвиваються зародковий мішок і пилкові зерна, у яких за допомогою кількох мітотичних поділів утворюються жіночі й чоловічі гамети.

Іл. 23.4. Монозиготні близнюки генетично повністю тотожні

Іл. 23.5. Вигляд спор аспергілу в мікроскопі

Зиготний мейоз, який ще називають початковим, притаманний одноклітинним еукаріотам. Він відбувається одразу ж після запліднення, у результаті якого диплоїдна зигота розпадається на чотири гаплоїдні клітини.

Усім організмам, що утворюються шляхом запліднення, властиве диплоїдне число хромосом. Перехід від диплоїдного рівня організації клітин до гаплоїдного здійснюється завдяки мейозу — двом непрямим клітинним поділам, що відбуваються один за одним. При цьому утворюються гаплоїдні клітини, які за своїм генетичним складом відрізняються від вихідних материнських. У процесі мейозу відбувається рекомбінація генетичного матеріалу, яка пов’язана з незалежним розходженням різних хромосом до полюсів клітини і кросинговером.