Виникнення ієрархічної системи організмів у процесі еволюції. Згідно зі СТЕ, мікро- і макроеволюція є різними складовими одного процесу. Хоч еволюцію таксонів високого рівня (роди, родини ряди, класи) вивчає окрема наука філогенетика (від грец. філон — рід, плем'я і генезис — походження), причиною їх виникнення є ті самі події, що й під час утворення видів. Просто ці події відбувалися набагато раніше — у дуже давні часи. Що вищий рівень таксономічної ієрархії, то більший період часу відокремлює прадавні видоутворювальні процеси від сучасності. Це означає, що ієрархія таксонів відбиває не лише ступінь споріднення видів, а й час дивергенції (від лат. дивергере — виявити розходження) — поділу єдиного предкового виду на два й більше, з яких згодом утворилися інші види, що потім сформували таксони високого рівня ієрархії (іл. 44.1).

Іл. 44.1. Таксономічна ієрархія ссавців ряду Хижі

Таким чином, що менше споріднені види, то більший проміжок часу відділяє їх від спільного предка; за час свого, незалежного один від одного, існування вони більше накопичили генетичних відмінностей та в підсумку вони сильніше відрізняються своєю будовою, індивідуальним розвитком і способом життя. Історія групи будь-яких організмів з урахуванням родинних зв’язків між окремими видами та часом їх виникнення називають філогенезом, а її схематичне зображення — філогенетичним деревом (іл. 44.2).

Іл. 44.2. Філогенетичне дерево

Ієрархічність таксономічної системи та генетичну спорідненість біологічних видів можна порівняти з кровними зв’язками людей: види одного роду — це рідні брати і сестри, однієї родини — двоюрідні, ряду — троюрідні тощо. Таким чином, що менше споріднення, то менше види мають спільних генів і менше їх представники схожі один на одного.

Філогенія ссавців. Проілюструвати послідовність видоутворювальних процесів, що ведуть до виникнення таксонів різного рівня ієрархії, можна на прикладі ссавців, філогенія яких добре відома. Перші види найдавніших ссавців, які вже перестали бути рептиліями, але ще не стали справжніми звірами, з'явилися на Землі близько 300 млн років тому й дали початок сучасним підкласам. 50-100 млн років тому з'явилися представники всіх сучасних рядів. Виникнення родин — це теж результат еволюції видів, але тих, що виникли лише 10-20 млн років тому. Роди започатковані видами, вік дивергенції яких становить 5-7 млн років тому. Сучасні види ссавців утворилися лише 1-2 млн років тому.

Філогенетичну схему еволюції ссавців відносять до монофілітичних (від грец. монос — один і філон — рід, плем'я) конструкцій, у яких група родинних видів сформувалася шляхом дивергенції з одного спільного предка. У конкретному випадку із ссавцями це означає, що всі сучасні й вимерлі види беруть початок від одного стародавнього предкового виду, який зовні нагадував величезну землерийку (іл. 44.3).

Іл. 44.3. Монофілія у ссавців — усі сучасні ссавці походять від спільного предка

Різноманітність форм філогенії. Магістральною формою філогенезу є дивергентна еволюція, в основу якої покладено видоутворення, за якого з одного виду утворюється кілька. Основними факторами такого видоутворення є: природний добір, ізоляція, мутаційна мінливість, різкі перепади чисельності популяцій, спонтанні зміни частот генів. Дії цих факторів неминуче ведуть до того, що різні групи популяцій дедалі більше відрізняються від вихідного виду.

На певному періоді накопичені відмінності стають настільки істотними, що спричиняють розпад вихідного виду на два й більше нових, які згодом дають початок новим видам і т. д. У такий спосіб усі види одного роду, роди в межах родини, родини в межах ряду утворюються шляхом дивергенції від одного спільного виду.

Іл. 44.4. Конвергенція — виникнення спинного плавця в акули, іхтіозавра та дельфіна

Найчастіше у процесі дивергентної еволюції ознаки видів з кожною новою видоутворювальною подією все більше відрізняються. Проте бувають і винятки, коли спорідненні види незалежно один від одного набувають дуже схожих й доволі специфічних рис будови. Прикладом такого роду паралелізмів є розвиток шаблезубості у викопних котячих. Ця властивість розвивалася в різні періоди і в різних групах цієї родини.

Якщо віддалені неспоріднені групи організмів набувають певної форми тіла або в них утворюються аналогічні органи чи структури, то цей стан називають конвергенцією (від лат. конверго — зближую). Як приклад наводять аналогічні органи (спинний плавець іхтіозавра, акули й дельфіна (іл. 44.4) або крила метелика та кажана).

Конвергенція є широким поняттям, під яке підпадає схожа форма тіла іхтіозаврів, акул і дельфінів або, скажімо, екологічні типи «кріт», «вовк», «ведмідь» «кенгуру», що виникають незалежно у плацентарних ссавців і в сумчастих (пригадайте: в Австралії живуть сумчастий кріт, сумчастий вовк і сумчастий ведмідь коала). Явище конвергенції широко розповсюджене в рослин. Це деревоподібні хвощі, папороті й справжні дерева насінних рослин або особливі посухостійкі форми молочаїв, що зовні дуже нагадують кактуси (іл. 44.5).

Біологічний прогрес вважають магістральним напрямом біологічної еволюції. Кожна з великих груп організмів, які населяють Землю, свого часу зазнала його впливу. Нині на стадії біологічного прогресу перебувають покритонасінні рослини, костисті риби, комахи з повним перетворенням, птахи та ссавці. Критеріями цього стану є такі показники: збільшення чисельності; розширення ареалу; інтенсивне видоутворення.

Іл. 44.5. Однакові пристосування до посушливих умов у молочая (а) та кактуса (б)

Прогресивний стан дає змогу проникнути в раніше недоступні місця, захопити нові зони існування (наприклад, водяним рослинам або тваринам вийти на суходіл), де можна створити значну кількість нових видів.

Щоб організмам досягти стану прогресу, в їх будові мають відбутися принципові зміни — ароморфози (від грец. аро — підіймаю і морфа — форма) (іл. 44.6), які ведуть до підвищення загального рівня організації й появи принципово нових пристосувань. Найбільші ароморфози пов’язані з утворенням надцарств, царств або підцарств живих організмів.

Іл. 44.6. Різновиди еволюційних змін, що ведуть до еволюційного прогресу

Наприклад, поява особливих білків гістонів, хромосом і ядерної оболонки призвели до утворення надцарства Еукаріоти; процеси мітозу, мейозу та статевого розмноження стали необхідною умовою існування багатоклітинних організмів; поява зародкових листків у тварин стала причиною тканинної диференціації й виникнення внутрішніх органів.

У результаті з’явилося підцарство Багатоклітинні тварини. Менш значущі ароморфози пов’язані з утворенням нових типів і класів тварин (виникнення осьового кістяка — хорди, поява членистих кінцівок у ракоподібних і п’ятипалої кінцівки в наземних хребетних) або відділів рослин (виникнення пилкової трубки й насіння у насінних рослин). Як менш еволюційно значущими випадками ароморфозів слід розглядати повне розділення артеріальної та венозної крові у птахів і ссавців, або виникнення квітки й плода у покритонасінних.

Необхідною умовою досягнення біологічного прогресу є інтенсивні видоутворювальні процеси в межах певної зони існування, у ході яких з’являються нові ознаки, які, однак, не підвищують загального рівня організації. Ця особлива форма історичного розвитку груп організмів пов’язана з ідіоадаптаціями (від грец. ідіос — своєрідний і лат. адаптаціо — пристосування) — змінами будови організму, що забезпечують лише пристосованість до конкретних умов, у котрих живе вид. При цьому не відбувається значного ускладнення або спрощення рівня організації живих істот. До випадків ідіоадаптацій відносять: появу крил у кажанів, плавців — у китоподібних, рухливих пальців — у приматів, складну квітку — в айстрових (іл. 44.7).

Іл. 44.7. Складна квітка айстрових — типовий приклад ідіоадаптації

Між ароморфозами та ідіоадаптаціями не завжди можна провести чітку межу. До ознак, що викликають неоднозначну оцінку вчених, відносять луску риб, пір'я птахів або шерстний покрив у ссавців. Одні вчені їх появу розглядають як часткові ароморфози, а інші — як великі ідіоадаптації.

Ще одним напрямом розвитку живих організмів, що веде їх до біологічного прогресу, є загальне спрощення організації будови тіла, або дегенерація (від лат. дегенераре — вироджуватися).

У цьому випадку прогресивні ознаки заміщуються примітивними або взагалі втрачаються. Так, тварини сидячих форм, які на личинкових стадіях ведуть рухливий спосіб життя (наприклад, личинки губок), у дорослому стані втрачають органи руху; у деяких видів хвостатих амфібій довічно зберігаються зябра й зяброве дихання, а легені не розвиваються; у стрічкових червів (іл. 44.8), на відміну від інших, відсутня травна й недорозвинена нервова системи.

Особливою формою спрощення організації деякі вчені вважають феномен втрати дорослого стану, який трапляється у світі тварин і рослин, так званої неотенії (від грец. неос — незрілий, молодий і теіно — розтягую). Так, у личинок розвиваються статеві органи, і вони починають розмножуватися. Аксолотлі (іл. 44.9) — неотенічні личинки американських саламандр амбістом — за несприятливих умов не завершують метаморфоз, зате здобувають розвинену статеву систему.

Біологічний регрес. Якщо швидкість еволюції даної групи організмів відстає від змін навколишнього середовища, то настає стадія біологічного регресу, критерії якого протилежні критеріям біологічного прогресу. У результаті група організмів, що у своєму історичному розвитку відстає, вимирає або стає реліктом, зберігається у специфічних, часто ізольованих місцях проживання.

Іл. 44.8. Ціп'як світячий

Іл. 44.9. Аксолотль

Різноманітність живих організмів, яку представляють у вигляді ієрархічної системи таксонів, відбиває родинні відносини видів, що виникають у ході дивергентної еволюції. Основним напрямом еволюційних змін є біологічний прогрес, який досягається підвищенням рівня організації та в підсумку — переходом організмів у нову зону існування, що супроводжується інтенсивним видоутворенням, збільшенням чисельності популяцій і розширенням ареалів.