Індивідуальний розвиток, або онтогенез. Після запліднення й утворення зиготи в більшості багатоклітинних істот одразу ж починається індивідуальний розвиток, що супроводжується глибинними перетвореннями спочатку зародка, а потім уже організму, здатного до самостійного життя. Цей життєвий шлях від утворення зиготи й до смерті організму називають індивідуальним розвитком, або онтогенезом (від грец. онто — наявний і генезис — походження). Під час онтогенезу організм зазвичай не лише росте, збільшуючись у розмірах, а й проходить ряд різних життєвих фаз, на кожній з яких він має особливу будову, а в деяких випадках кардинально відрізняється за способом життя. Галузь біології, що вивчає онтогенез, називають біологією розвитку.

Програма онтогенезу. Онтогенез має чітку програму — реалізацію спадкової інформації, що записана в генах. Саме тому особливості індивідуального розвитку окремих особин, різниця в розмірах або формі тіла визначаються індивідуальними комбінаціями генів, що були отримані від батьків, а на рівні видів, родів і навіть рядів і класів — особливими генами, властивими кожній систематичній групі організмів.

Механізм реалізації спадкової інформації полягає в диференціальній активності генів. Це означає, що в різні періоди розвитку і в різних клітинах організму відбувається синтез тих чи інших іРНК. У результаті в клітині синтезується цілком визначений набір білків і ферментів, що врешті й визначає особливості метаболізму клітини та функцію, яку вона виконує, швидкість її росту й настання поділу.

Етапи онтогенезу. У багатоклітинних тварин і насінних рослин онтогенез поділяють на два періоди.

Перший, ембріональний розвиток, або ембріогенез (від грец. ембріон — зародок і генезис) — період життя ембріону, або зародка. Він триває: у тварин — від зиготи й до народження або виходу з яйця, а в рослин — від зиготи й до початку проростання насінини.

Другий період — постембріональний розвиток. У тварин він триває від народження або виходу з яйця, а у рослин — від проростання насінини чи спори й до самої смерті організму.

Перший етап ембріогенезу. Розглянемо стадії ембріонального розвитку на прикладі жаби озерної — тварини класу Земноводні (іл. 26.1).

Уже через кілька годин після проникнення сперматозоїда до яйцеклітини починається перший етап ембріогенезу — дроблення, тобто низка послідовних мітотичних поділів зиготи. При цьому кожного разу утворюються все дрібніші клітини, які називають бластомерами (від грец. бластос — паросток і мерос — частина). Напевно, ви пам'ятаєте, що яйцеклітини — це величезні за розмірами клітини, а отже, для розвитку передусім потрібно здійснити здрібнення клітин зародку, що відбувається за рахунок зменшення об'єму цитоплазми. Цей процес триває доти, доки розміри клітин не стануть такими самими, як розміри інших соматичних клітин цього виду організмів. У результаті на завершальному етапі дроблення маса й розміри зародка залишаються такими самими, як і на початку дроблення зиготи.

Іл. 26.1. Етапи дроблення зиготи жаби: 1 — початок формування борозни поділу; 2 — утворення перших двох бластомерів; 3 — стадія чотирьох бластомерів; 4 — стадія восьми бластомерів; 5 — стадія 16 бластомерів (бластомери починають розрізнятися за розмірами); 6 — пізня морула (бластомерів уже кілька десятків)

Дроблення зиготи має чітко встановлений порядок. Спочатку через полюси зиготи проходить поперечна борозна поділу, що ділить зиготу навпіл. Далі в такий самий спосіб проходить друга борозна, яка вже ділить зиготу на чотири бластомери. У подальшому поділи відбувається як у поперечному, так і в поздовжньому напрямках.

Другий етап ембріогенезу — утворення двошарового зародка. Наступним етапом онтогенезу є утворення вже двошарового зародка — гаструли (від грец. гастер — шлунок) (іл. 26.2). Після того як бластула жаби повністю сформувалася, дроблення клітин найбільш інтенсивно відбувається на одному з полюсів. Це призводить до того, що ця частина втягується всередину.

Іл. 26.2. Розвиток ембріона жаби після проходження процесу дроблення (схеми подані в розрізі): 1 — стадія бластули (лише первинна порожнина); 2-6 — стадії утворення гаструли, (розпочинаються невеличким вгинанням і закінчуються утворенням вторинної порожнини тіла; на схемі 6 вгорі добре помітна нервова пластинка); (ПП — первинна порожнина, ВП — вторинна порожнина)

У результаті утворюється двошаровий зародок. Саме на цій стадії розвитку в багатоклітинних тварин з’являються зародкові листки — шари тіла зародка, які дають початок певним органам і тканинам.

У найбільш примітивних багатоклітинних тварин — губок і кишковопорожнинних — ембріональний розвиток завершується на стадії двох зародкових листків — внутрішнього й зовнішнього, а в усіх інших тварин утворюється ще й третій — проміжний.

Із зовнішнього шару клітин — ектодерми (від грец. ектос — зовнішній і дерма — шкіра) — у тварин утворюються тканини, що виконують переважно покривну функцію; з них також формуються органи чуття і зовнішня частина травної системи. Із внутрішнього шару клітин — ентодерми (від грец. ентос — внутрішній і дерма) — формуються органи дихальної, видільної та внутрішня частина травної систем, а із середнього шару — мезодерми (від грец. мезос — серединний і дерма) — статева система й органи, що виконують рухову та опорну функції.

Третій етап — період закладки органів. Спочатку відбувається формування органів, що визначають основу — вісь будови тіла майбутнього дорослого організму. Цей етап називають нейрулою (від грец. неврон — нерв). Відбувається закладка хорди, нервової та кишкової трубок. Потім починається бурхливий поділ клітин, який завершується різким збільшенням їх кількості, що, відповідно, спричиняє ріст ембріона. Далі починається спеціалізація клітин. Вони набувають форми й розмірів, відповідних до їх функцій — саме з таких клітин утворюються різні тканини та органи, а контакти й взаємодії цих різних за будовою і функціями клітин забезпечують зв’язки окремих органів тіла один з одним.

Особливості ембріонального розвитку вищих хребетних тварин. Розвиток зародків плазунів, птахів і ссавців на ранніх стадіях розвитку дуже схожий на розвиток жаби, але в них уже, починаючи зі стадії бластули, з’являються спеціальні зародкові оболонки, які захищають зародок, що розвивається, від висихання й інших негативних впливів середовища. Саме наявність яйцевих оболонок дозволила плазунам покинути водне середовище проживання й стати суходільними істотами.

Особливості будови зародків рослин. У квіткових рослин зародок міститься всередині насінини і в представників різних класів має свої особливості (іл. 26.3).

Іл. 26.3. Будова насінин дводольних (а) та однодольних (б) рослин

Згадайте: у дводольних рослин зародок доволі великий і складається зі шкірки, зародкового кореня, зародкового стебла, зародкової бруньки й двох сім'ядоль, у яких міститься запас поживних речовин, необхідних для проростання насінини й розвитку (іл. 26.3 а).

У насінинах однодольних рослин замість шкірки — оболонка (іл. 26.3 б), зародок дуже малий і містить одну сім'ядолю, хоча також має зародковий корінь, зародкове стебло та зародкові бруньки. Крім того, поживні речовини, які в однодольних називають ендоспермом (від грец. ендос — внутрішній і сперма — насінина), містяться окремо від зародка.

Ембріональний розвиток у квіткових рослин. Відразу після утворення насінина не здатна дати початок новій рослині й деякий час повинна перебувати в стані спокою, після чого вона готова до проростання — переходу від стану спокою до росту зародка та перетворення його на паросток.

Проростання починається з моменту проникнення води в насінину через отвір біля рубчика. Вода зумовлює набухання насінини. Запасальні речовини ендосперму чи сім'ядолей переходять у розчинний стан і стають доступними для живлення клітинам зародка. Відтак розпочинається процес проростання насінини, для якого потрібні ще дві умови: достатньо висока температура та доступ кисню до насінини. Проростання (іл. 26.4) починається з того, що через розриви покривів з насінини виходить зародковий корінець. Він швидко росте вниз, випереджуючи ріст інших органів зародка, та закріплює рослину в ґрунті. В однодольних поряд з головним коренем швидко з'являються ще два-три інші корені. Потім починає рости вгору зародковий пагін: його стеблова частина подовжується й у дводольних рослин виносить вгору над ґрунтом сім'ядолі та верхівкову бруньку; в однодольних рослин швидко розвивається щиток. Далі розвивається надземний пагін зі справжніми зеленими листками.

Іл. 26.4. Етапи розвитку насінини

Життя організму від зиготи і до смерті називають онтогенезом, або індивідуальним розвитком. Онтогенез складається з двох етапів: ембріонального розвитку (ембріогенезу) і постембріонального, або постнатального розвитку. Ембріональний розвиток усіх тварин складається з кількох етапів: дроблення зиготи, утворення зародків, спеціалізації клітин, закладки органів. Дроблення зиготи завершується утворенням бластули, яка переходить у гаструлу, на стадії якої у тварин утворюються три шари зародкових листків. З ектодерми утворюються покривні тканини, а також органи чуття і зовнішня частина травної системи. З ентодерми формуються органи дихальної й травної систем. З мезодерми виникають органи, що виконують рухову й опорну функції. Ембріональний розвиток рослин складається з двох періодів: формування зародка в насінині та проростання, за якого відбувається подальший розвиток зародка: формування ембріонального кореня та ембріонального пагона.