Решітка Пеннета. Для того щоб вивчити цитологічну основу процесів, що відбуваються при схрещуванні гібридів першого покоління й одержанні гібридів другого покоління, для наочності й стислості доцільно вдатися до запису схем за допомогою генетичної символіки й використовувати спеціальну модель — решітку Пеннета. Це таблиця, до якої зручно записувати, які гамети беруть участь у розмноженні та які гібриди будуть отримані в різних комбінаціях цих гамет. Цю схему записів генотипів запропонував англієць Реджинальд Пеннет (1875-1967). Зробити решітку Пеннета зовсім нескладно: необхідно намалювати таблицю, у якої кількість стовпців відповідає числу варіантів гамет, що продукуються батьківським організмом, а кількість рядків — числу варіантів гамет, що продукуються організмом матері. Потім ліворуч по вертикалі в рядки записують генотипи материнських гамет, а вгорі, у стовпці, — варіанти батьківських гамет. На перетині вертикальних і горизонтальних ліній записують генотипи нащадків й одержують усі варіанти можливих гібридних форм та їх кількісні співвідношення. Таким чином, більш складно описати прийоми, за допомогою яких утворюють решітку Пеннета, ніж насправді її скласти. Тому краще як приклад розібрати класичний дослід Менделя із зеленими й жовтими горошинами.

Генотипи й фенотипи потемків у першому поколінні моногібридного схрещування

Перше схрещування. Переносимо пилок з рослини з бобами зеленого кольору на маточку квіток рослини з бобами жовтого кольору. Генотип гороху з жовтими насінинами — АА, гороху із зеленими насінинами — аа. Гамети батьківського організму — лише а, гамети материнського організму — лише А.

Складемо решітку Пеннета, з якої випливає, що усі гібридні особини першого покоління F1 мають генотип Аа, хоча за фенотипом усі рослини, подібні до материнських особин, мають жовте забарвлення бобів.

Друге схрещування. Гібриди першого покоління з генотипом Аа. Гамети батьківського організму — А або а. Гамети материнського організму — А або а.

Складаємо решітку Пеннета, з якої чітко видно, що гібриди другого покоління F2 мають три різні генотипи: АА, Аа і аа. Співвідношення всіх можливих генотипів таке: 1АА : 2Аа : 1аа, тоді як фенотипів лише два: жовті (це рослини з генотипами АА й Аа) і зелені (рослини з генотипом аа). Співвідношення фенотипів: 3 жовті : 1 зелена.

Третій закон Менделя. Подальші свої досліди Мендель трохи ускладнив. Тепер, замість статистики успадкування однієї ознаки, учений почав вивчати успадкування двох незалежних ознак, вибравши першою ознакою добре відоме забарвлення горошин, а другою — форму горошин, яка буває або гладенькою (домінантна ознака), або зморшкуватою (рецесивна ознака).

Таке схрещування, за якого вивчають закономірності успадкування двох ознак, називають дигібридним.

Схрестивши чисті лінії домінантної й рецесивної форм, Мендель одержав у першому поколінні в цілковитій відповідності до закону однаковості гібридів першого покоління, рослини з плодами домінантного типу: усі горошини були жовті й гладенькі.

Схрещування гібридів першого покоління між собою дало дуже цікавий результат: горошини отриманих рослин були чотирьох фенотипів, які розподілялися в такому співвідношенні: 9 частин гладеньких жовтих горошин (повністю домінантний фенотип), 3 частини гладеньких зелених горошин (за однією ознакою домінантний за другою — рецесивний), 3 частини зморшкуватих жовтих горошин (також за однією ознакою домінантний за другою — рецесивний) і одна частина зморшкуватих зелених горошин (повністю рецесивний).

Генотипи й фенотипи потомків у першому поколінні дигібридного схрещування

Розгляньмо генетичні аспекти схрещування цих рослин за допомогою решітки Пеннета, позначивши ген, відповідальний за забарвлення горошин, буквою А, а ген, відповідальний за їхню форму, — буквою В.

Батьківські форми — чисті лінії за обома ознаками: жовті гладенькі (ААВВ) і зелені зморшкуваті (aabb).

Відповідно при запиленні рослини з жовтими гладенькими бобами пилком зеленої зморшкуватої будуть утворюватися наступні гамети: гамети матері АВ і гамети батька ab.

Складаємо решітку Пеннета для першого покоління, згідно з якою покоління F1 усі мають генотип АаВb і домінантний фенотип жовті гладенькі.

Після другого схрещування вже буде чотири гамети у материнського організму (АВ, Ab, аВ, ab) і ті самі гамети (АВ, Ab, аВ, ab) у батьківського.

Складаємо решітку Пеннета.

Генотипи й фенотипи потемків у другому поколінні дигібридного схрещування

Як не дивно, але в гібридів другого покоління з'явилися нові форми горошин, яких не було ані в батьківських організмів, ані в «прабатьківських»: зелені гладенькі й жовті зморшкуваті горошини. З такого, начебто, дріб'язкового спостереження Мендель дійшов геніального висновку: різні ознаки успадковуються незалежно одна від одної й можуть створювати нові комбінації ознак у потомства. Це і є третій закон Менделя, закон незалежного успадкування: кожна пара ознак успадковується незалежно від інших пар.

Таким чином, якщо розглядати в отриманих гібридів успадкування кожної ознаки окремо, то одержимо, що співвідношення гладеньких і зморшкуватих горошин становить 12:4, жовтих і зелених — теж 12:4. Скоротимо ці числа на 3 й одержимо ті самі співвідношення — 3:1, що й для гібридів другого покоління при моногібридному схрещуванні. Отже, за дигібридного схрещування в другому поколінні утворюється 9 генотипів і лише 4 фенотипи.

Ознаки, які успадковуються відповідно до законів Менделя, називають моногенними (кодуються одним геном), або менделюючими ознаками, а явище дотримання законів Менделя у ході будь-якого схрещування — менделівським успадкуванням.

У своїх експериментах Г. Мендель довів, що різні ознаки успадковуються незалежно одна від одної. Це стало підставою для третього закону Менделя, який отримав назву закону незалежного спадкування — кожна пара ознак успадковується незалежно від інших пар.