Головний недолік теорії Ч. Дарвіна. Незважаючи на те, що більшість учених — сучасників Дарвіна стали палкими прихильниками його теорії, деякі дослідники критично поставилися до ідеї природного добору як головного фактора еволюції. Найсерйозніше наукове заперечення висунув британський інженер Флемінг Дженкін (1833-1885). Суть заперечення така. Якщо в індивіда виникають корисні риси, які успадковуються і дають нащадкам перевагу перед іншими особинами, то у випадку вільних схрещувань ці корисні риси неминуче «розчиняться» в ряду нащадків. Причому в кожному новому поколінні набуті предком позитивні властивості повинні дедалі більше згасати й нарешті зникнути в «болоті звичайних ознак». Наприклад, якщо чорне забарвлення крил дає метелику перевагу в боротьбі за існування над звичайними білокрилими особинами, то його потомки в першому поколінні стануть вже темно-сірими, їх перевага буде вже значно меншою.

У другому поколінні крила метеликів стануть світло-сірими і майже не відрізнятимуться від крил білих метеликів. Відповідно їхня перевага стане зовсім незначною. Особини третього покоління вже не відрізнятимуться від звичайних білих особин і не матимуть додаткових шансів на виживання.

Іл. 42.1. Ілюстрація «жаху Дженкіна» на прикладі білокрилих та темнокрилих метеликів. За три покоління схрещувань у потемків, за уявленнями тогочасних учених, від набутих предками корисних ознак не залишається нічого

Феодосій Добжанський (1900-1975)

Іван Шмальгаузен (1884-1963)

Цей недолік своєї теорії сам Дарвін визнавав дуже серйозним, оскільки не міг знайти проти нього переконливих доказів і називав його «жахом Дженкіна» (іл. 42.1).

Синтетична теорія еволюції. Очевидно, ця суперечність дарвінізму ґрунтувалася на хибній «теорії злитої спадковості», яка панувала у середині XIX ст. Відкриття генів і перехід на генну теорію спадковості дало змогу пояснити, чому новоутворені корисні ознаки не «розчиняються» у потомстві, а в ході добору накопичуються з покоління в покоління. Саме тому сучасна теорія еволюції є синтезом дарвінізму, точніше його головної ідеї — природного добору, з генетикою, а тому має назву синтетична теорія еволюції (СТЕ).

Цей науковий напрям сформувався у 40-х роках XX ст. Серед її засновників були й наші співвітчизники Сергій Сергійович Четвериков (1880-1959), Феодосій Григорович Добжанський, Сергій Михайлович Гершензон, Іван Іванович Шмальгаузен. Останній заснував Інститут зоології Національної академії наук України, що нині носить його ім'я.

Ідеї й постулати СТЕ опираються не лише на закони генетики, а й на досягнення інших наук: палеонтології, систематики, екології, молекулярної біології тощо.

Однак слід згадати, що ще й до відкриття Г. Менделем законів успадкування були відомі численні факти, які вказували на те, що існує низка ознак, які не «розчиняються», а передаються протягом багатьох поколінь. Наприклад, горбатий з потовщенням на кінці ніс членів королівського дому Бурбонів зберігся навіть у восьмому за рахунком поколінні, хоча, за розрахунками Ф. Дженкіна, ця ознака повинна була за цей період зменшитися у 128 разів. Але подібні факти, так само як і численні дані селекції, залишилися поза полем зору тогочасних учених-еволюціоністів.

Основні положення синтетичної теорії еволюції (СТЕ). Деякі питання теорії органічної еволюції й дотепер залишаються предметом обговорення і наукових суперечок, проте основні положення СТЕ визнає більшість біологів.

Основні положення синтетичної теорії еволюції такі.

1. Природний добір — головний фактор і рушійна сила еволюції, причина розвитку історичного пристосування організмів до навколишнього світу.

Це положення теорії Дарвіна залишилося незмінним з часу виходу «Походження видів...». Згідно зі СТЕ, завдяки боротьбі за життя з абіотичними факторами середовища та навколишніми організмами виробляються еволюційні пристосування до довкілля, які в підсумку спричиняються до утворення нових видів.

Розрізняють три форми природного добору. Перша форма — спрямований добір, коли виживають особини з певними генетично закріпленими ознаками (іл. 42.2 а). Наприклад, встановлено, що хом’яки, у яких замість звичайного рудого забарвлення хутро чорне, краще переносять низькі температури, а тому легше переживають морозні зими. У результаті на північній межі їх ареалу селективну перевагу мають особини-меланісти, які тут трапляються часто, тоді як на півдні живуть лише руді особини.

Друга форма — стабілізуючий добір, або виживання особин із проміжними, близькими до середніх значень ознак (іл. 40.2 б). Відомо, що до різноманітних екстремальних впливів середовища найкраще пристосовані оптимальні особини, які характеризуються звичайними, найчастіше середніми, значеннями ознак. Наприклад, у люті зими високе виживання демонструють хатні горобці із середньою довжиною крил, тоді як короткокрилі або довгокрилі гинуть.

У такий спосіб оптимальні, тобто з найбільш звичайними за розмірами крилами, особини виявляють найвищу пристосованість і можуть залишити найбільше потомків. Стабілізуючий добір — це найпоширеніша у природі форма природного добору. Згідно зі СТЕ, саме він відіграє головну роль в еволюції, забезпечуючи розвиток регуляторних систем організму, удосконалення яких і веде до біологічного прогресу. Вчення про стабілізуючий добір як найважливіший фактор еволюції розробив український учений І. І. Шмальгаузен.

Іл. 42.2. Три форми природного добору: а — спрямований (перевагу набувають особини темного забарвлення крил); б — стабілізуючий (виживають особини, що відкладають середнє число яєць); в — дизруптивний (перевагу набувають особини крайніх варіантів розміру тіла)

Третя форма природного добору — дизруптивний добір, коли селективну перевагу мають особини з крайніми формами прояву ознаки (іл. 40.2 в). У цьому випадку хід природного добору має два протилежні напрями. У чистому вигляді дизруптивний добір у природі майже не трапляється. Однак часто трапляється його особлива форма — балансуючий добір, за якого вектор добору змінюється в часі в той або інший бік. У результаті в різні сезони перевагу можуть мати особини — носії протилежних ознак. Схожа ситуація складається з тими самими хом'яками-меланістами, що живуть на півночі України: особини з чорним хутром краще переносять суворі зими, але вони не такі плідні, як руді. У результаті між кількостями рудих і чорних установлюється певний баланс: навесні більше чорних, а восени — рудих. І так триває з року в рік.

2. Матеріалом для еволюції слугують мутаційна та комбінативна мінливості, які відносять до ще однієї групи еволюційних чинників, тобто факторів еволюції. Ще Ч. Дарвін підкреслював, що для еволюції має значення лише невизначена мінливість; вона проявляється на рівні окремих особин, а її спрямованість і сила не залежать від дії навколишнього середовища. З погляду сучасної генетики мова йде про мутації, а також індивідуальні комбінації генетичного матеріалу, які створюють особин з новими біологічними властивостями. Саме мутанти, яким випадає щасливий жереб виявитися більш пристосованими до умов, що змінилися, є матеріалом для природного добору. Саме вони мають усі шанси згодом утворити новий вид. Таким чином, генетична мінливість є ще одним украй важливим фактором еволюції.

3. Одиницею еволюції є не окрема особина, а популяція. За Ч. Дарвіном, одиницею еволюції є окрема особина — індивід, який набув корисних спадково закріплених властивостей. Однак спеціальні розрахунки показали: якби еволюція відбувалася на рівні окремих особин, вона протікала б так повільно, що сьогодні замість птахів і ссавців на Землі в найкращому випадку панували б павуки та скорпіони, які стали першими суходільними тваринами. Тому потрібно шукати прискорювачі, «каталізатори» еволюції, якими вважають процеси, що протікають на популяційному рівні. В цьому сенсі особливе місце посідає ще один фактор еволюції — дрейф генів — випадкові зміни частот генів, що відбуваються в невеликих за розмірами ізольованих популяціях. Наприклад, у разі катастрофічного падіння чисельності організмів через суто випадкові обставини можуть вижити поодинокі особини — носії якихось рідкісних алелів. Згодом у сприятливих умовах вони спроможні сильно розмножитися, дати спалах чисельності й захопити нові життєві простори. Таким чином процес добору генетичних ознак у ізольованих багаторазово прискорюється. Ці коливання чисельності організмів в еволюційній біології називають хвилями життя і відносять до важливих факторів еволюції.

4. Ключовою еволюційною подією є процес утворення видів. Не випадково Ч. Дарвін назвав свою працю «походженням видів». Згідно зі СТЕ, видоутворення здійснюється поступово і є процесом пристосування до мінливих умов середовища. Звичайно він здійснюється за умови ізоляції, яку розглядають як ще один обов'язковий фактор еволюції. Цей фактор сприяє виникненню відмежованих популяцій, у яких відбуваються різноспрямовані генетичні процеси.

5. Еволюційні механізми, що спричиняють до утворення нових видів, цілком придатні до утворення таксонів більш високого рівня. Іншими словами: нові роди, родини, ряди, порядки, класи утворюються за допомогою тих самих еволюційних факторів, що й види, хоча слід урахувати: що вищий рівень таксономічної ієрархії, то більш давньою є еволюційна подія.

Синтетична теорія еволюції (СТЕ) — одна з основ сучасної біології. Вона є синтезом основних положень дарвінізму й генетики. За своєю суттю СТЕ — це ідея органічної еволюції шляхом природного добору генетично закріплених ознак. Відповідно до СТЕ чинниками або факторами еволюційних подій є природний добір, мутаційна та комбінативна мінливості, дрейф генів, хвилі життя та ізоляція.