Рівні еволюційних перетворень. Науковці вважають, що еволюційні процеси мають два рівні. На рівні популяції відбувається мікроеволюція, яка завершується утворенням нових видів. Еволюційні події, що протікають на рівні, вищому за видовий, і пов'язані з утворенням нових родів, родин, рядів, порядків, відділів, класів, типів тощо, називають макроеволюцією. Усі макроеволюційні події беруть свій початок на популяційному рівні. Особливістю мікроеволюції є те, що еволюційні перетворення відбуваються за короткий період часу, а це дає можливість безпосередньо спостерігати за їх ходом. Макроеволюційні процеси розтягуються на мільйони й мільярди років, а тому досліджувати їх можна лише непрямим шляхом, наприклад, за даними палеонтології.

Елементарний еволюційний процес. Найпростішою еволюційною подією вважають зміни генного складу популяції. Причин для таких змін може бути кілька. Перш за все — це вплив природного добору, спрямованого на збереження в популяції генотипів, найбільш сприятливих для виживання окремих особин. Також факторами, що призводять до генетичних змін у популяціях, можуть бути мутації, викликані різними фізичними й хімічними мутагенами або просто різким зменшенням розмірів популяції, за якого цілком випадково виживатимуть особини певного генотипу.

Одним з найбільш відомих прикладів мікроеволюційних подій є випадки індустріального меланізму. У ХІХ-ХХ ст. в індустріальних районах Європи та Північної Америки почали спостерігати незвичайне явище: у популяціях світло забарвлених метеликів березового п'ядуна з покоління в покоління стало траплятися все більше особин з темними крилами (іл. 43.1). Як показали дослідження популяцій березового п'ядуна з околиць Манчестера (Велика Британія), причиною цього явища став інший вектор дії природного добору, що було викликано змінами середовища існування.

Іл. 43.1. Темна (ліворуч) і біла (праворуч) форми березового п'ядуна на корі берези

Спочатку такі особини траплялися вкрай рідко, проте через кілька десятиліть вони настільки розмножилися, що стали звичайними в усіх задимлених і забруднених районах Англії, повсюдно витісняючи білу форму. З'ясували, що метелики-меланісти краще маскуються у забруднених місцях і комахоїдні птахи тут частіше годуються білими метеликами. У лісах, навпаки, їх жертвами насамперед стають темні особини. Проведений генетичний аналіз показав, що меланістичне забарвлення метеликів зумовлене домінантним алелем.

Це означає, що в індустріальних районах, де вперше в результаті мутації виникли ці алелі, відбулася елементарна еволюційна подія — витіснення в популяції рецесивного алеля домінантним.

Видоутворення, або кінцевий етап мікроеволюції. Для того щоб відбулося утворення нового виду, в популяціях повинні статися значні генетичні зміни, які призведуть до формування бар'єру несхрещуваності між популяціями. А це може бути лише за умови ізоляції цих популяцій одна від одної протягом дуже тривалого часу.

Невипадково, що саме залежно від механізму ізоляції й визначають типи видоутворювальних процесів.

Найпоширенішим типом видоутворення є географічне видоутворення (іл. 43.2), в основу якого покладено ізоляцію відстанню, що згодом спричиняє накопичення генетичних відмінностей у популяціях в різних частинах зони поширення одного й того самого виду.

Іл. 43.2. Схема географічного та екологічного видоутворення

Уявимо, що якийсь європейський вид мишей, що живе в умовах м'якого атлантичного клімату, сильно розмножився й став розширювати свій ареал у континентальні райони Азії. Звісно, що в умовах морозної зими підвищене виживання виявлять особини генотипів, які в умовах більш теплого клімату не надавали їх носіям жодної переваги в боротьбі за існування. Тому в суворих умовах місця проживання кількість особин з такими генотипами буде рік у рік зростати, й вони поступово витіснять мишей зі звичайними для європейських популяцій генотипами.

Спочатку генетичні відмінності між азійськими і європейськими популяціями будуть незначними й полягатимуть лише в тому, що в одних популяціях переважатимуть одні алелі, а в других — інші, причому особини цих географічних популяцій за зовнішніми ознаками майже не відрізнятимуться. Такі географічно ізольовані групи популяцій слід розглядати лише як підвиди (іл. 43.3).

Після тисяч поколінь у підвидів можуть накопичитися більш істотні генетичні відмінності. Це пов'язане з тим, що в результаті мутаційного процесу виникають нові алелі, які замінюють старі, що призведе до значних змін фенотипу особин і характеру їх життєдіяльності. Причому зміни виникнуть швидше, що більш ізольованими будуть підвиди і що менше вони обмінюватимуться особинами й, відповідно, генами.

Ці обмеження на обмін накладає саме географічна ізоляція. Перешкодами для міграцій можуть служити річки, гірські масиви, для лісових видів — відкриті ділянки степів, а для степових, навпаки, — ділянки лісу.

Через десятки й сотні тисяч років може розпочатися процес зворотної міграції, й ареали європейського та азійського підвидів мишей частково з'єднаються, а через те, що особини різних підвидів уже нагромадили значну кількість генетичних відмінностей, вони будуть відчутно відрізнятися зовні, займати різні екологічні ніші. Як результат — між ними утвориться бар'єр несхрещуваності, й у такий спосіб пристосування до більш суворих умов існування в зимовий період під дією факторів еволюції може спричинити утворення нового виду.

43.3. Підвиди білок добре розрізняються зовні, хоча не мають між собою жодних репродуктивних бар'єрів: 1 — карпатська білка, 2 — східноєвропейська білка, 3 — західносибірська білка, 4 — білка-телеутка, 5 — східносибірська білка

Існують й інші способи видоутворення, коли ізолюючим фактором є не географічна віддаленість популяцій. Одним з таких способів є екологічне видоутворення, за якого ізоляцію популяцій, що живуть на одній території, визначають відмінності місць або умов існування (іл. 43.2). Екологічне видоутворення насамперед властиве організмам, життя яких особливо міцно пов'язане з факторами середовища. Це стосується, наприклад, паразитів, середовищем життя яких є інші організми. Навіть випадковий перехід від одного остаточного господаря до іншого може стати причиною зміни проміжного господаря (наприклад, у сисунів замість прісноводних черевоногих молюсків проміжними господарями можуть стати наземні молюски), що призведе до зміни життєвого циклу паразита й виникненню бар'єра несхрещуваності між вихідною та новою формами паразита.

У квіткових мух (іл. 43.4) є екологічні раси, личинки яких можуть розвиватися на рослинах певних видів. Особини однієї групи популяцій розвиваються на представниках родини Хрестоцвіті, другої — родини Бобові, третьої — родини Пасльонові.

Рано чи пізно в популяціях кожної з рас у результаті мутаційного процесу сформуються незворотні генетичні зміни, які будуть підтримані природним добором і необхідністю пристосуватися до умов існування на рослинах конкретного виду. В результаті утвориться низка видів.

Утворення нового виду в межах вихідного ареалу може відбуватися не лише шляхом пристосування до особливих умов середовища. У багатьох видів рослин є ранньоквітучі й пізньоквітучі раси (наприклад, весняний і літній дуби: одна форма цвіте у травні, інша — в липні), репродуктивно ізольовані одна від одної.

Можна бути впевненим, що ці форми згодом нагромадять істотні генетичні відмінності й набудуть рангу повноцінних видів. Сезонні раси трапляються в риб.

Наприклад, у деяких видів осетрових одні популяції нерестяться восени, а інші — навесні. Екологічні раси риб можуть бути репродуктивно ізольованими не лише часом, а й місцем нересту. Форель (іл. 43.5), яка живе в озері, зазвичай чітко диференціюється на дві екологічні форми: великі за розмірами особини прохідної раси нерестяться в річках, а дрібні — безпосередньо в озері. Очевидно, що репродуктивна ізоляція в часі або просторі, що виникає між екологічно роз'єднаними популяціями організмів протягом тривалого часу, також може призвести до нагромадження генетичних відмінностей і видоутворення.

Іл. 43.4 Квіткові мухи здатні утворювати значну кількість екологічних рас

Іл. 43.5. Екологічні форми форелі добре відрізняються зовні, однак генетичних відмінностей між собою не мають

Біологічний вид як генетична система. Здавалося б, немає нічого простішого, ніж дати визначення усталеному поняттю, яке є одним із базових у сучасній біології. Але, як свідчить досвід будь-якої науки, що більше заглиблюєшся у сутність явища, то важче дати однозначне визначення. Не становить винятку й таке поняття, як вид, що є основною одиницею біологічної систематики. У сучасній біології вид трактують не як застиглу статичну одиницю різноманітності живого, а як динамічну систему — основний етап еволюційного процесу.

Головним критерієм виду є механізм репродуктивної ізоляції — наявність бар'єра несхрещувань. Він виникає у процесі видоутворення між популяціями різних підвидів чи екологічних рас, що набули істотних генетичних відмінностей за період їх ізоляції. Якщо гібриди від схрещувань особин різних видів у рідкісних випадках утворюються, то вони зазвичай мають значні вади розвитку, які унеможливлюють повноцінне розмноження. А от особини, що належать до одного виду, під час розмноження дають здорове й плідне потомство.

Чинниками, що забезпечують бар'єр несхрещувань і репродуктивну ізоляцію, можуть бути: величезні відстані або географічні перешкоди, що розділяють близькі види; особливості шлюбної поведінки або специфічні звуки (квакання жаб, спів птахів, стрекотіння коників), якими самці приваблюють самок; строки й місця розмноження (дуже часто в риб); пахучі мітки (у комахоїдних, гризунів, хижаків) або особливі речовини — феромони (від грец. феро — нести і омоун — викликати), які притягують особин протилежної статті (майже всі літаючі комахи). Наприклад, хімічним способом орієнтації та комунікації за допомогою феромонів користуються усі без винятку мурахи. Для повернення в мурашник, а також для прокладання «шляхів» до місць живлення, кожен мураха під час свого руху залишає специфічні для кожного виду мікроскопічні запахові мітки, по яких можуть орієнтуватися й інші особини даного виду. Важливим є те, що мурашки можуть визначати не лише запах мітки, але і її розміри та напрям.

Критерії виду. Особини одного виду характеризуються спільними особливостями будови, займають чітко визначений ареал, однаково живляться, реагують на фактори навколишнього середовища тощо. Певні ознаки, які характерні для кожного біологічного виду, називають критеріями виду. До цих критеріїв належать: морфологічний (головний критерій), фізіологічний, біохімічний, генетичний, географічний, екологічний, етологічний (поведінковий) та ін. їх (усі чи більшість з них) використовують, наприклад, для визначення належності особини до конкретного виду Розрізняти види лише за одним критерієм неможливо.

Мікроеволюційні події відбуваються на рівні популяцій, завершальним етапом яких є утворення нового виду — генетично замкненої системи, що є сукупністю популяцій із загальним генофондом, захищених репродуктивною ізоляцією від потоків чужорідних генів.