Ембріональний період, або ембріоенез.
Реферат на тему:
Ембріональний період, або ембріоенез.
Ембріональний період, або ембріо-генез (гр. embryon — зародок), починається з утворення зиготи. Закін-чення цього періоду онтогенезу пов'я-зане з різними моментами розвитку: при личинковому типі — з виходом із яйцевих оболонок, при неличинковому — з виходом із зародкових оболо-нок, при внутрішньоутробному — з моментом народження.
Ембріональний період ділиться на стадії зиготи, дробіння, бластули, утворення зародкових листків, гісто- і органогенезу. Зародки ссавців і люди-ни до утворення зачаткових органів прийнято називати ембріоном, а потім плодом.
Зигота, яка утворюється у ре-зультаті злиття жіночої і чоловічої гамет, являє собою одноклітинну ста-дію розвитку багатоклітинного орга-нізму. Ділянки цитоплазми яйця, які містять зерна жовтка, мітохондрії, пігменти, добре видно на живих об'єк-тах, тому у зиготі вдалося прослідку-вати значні переміщення цитоплазми та визначити ділянки, із яких згодом розвиваються ті чи інші органи і тка-нини. У цей же час з'являється яскра-во виражена двобічна симетрія. Вста-новлено, що в зиготі ссавців і люди-ни також до початку дроблення від-бувається диференціювання і перемі-щення ділянок цитоплазми і з'являє-ться двобічна симетрія яйця.
У ряду видів тварин вже в зиготі здійснюється інтенсивний синтез біл-ка, матрицею для якого на початко-вих стадіях розвитку є іРНК, яка синтезована під час овогенезу, але од-ночасно синтезується і нова РНК.
Дробіння — початковий етап роз-витку заплідненого яйця (зиготи), який являє собою ряд послідовних по-ділів зиготи на бластомери. При цьо-му кількість бластомерів збільшується, але їх розміри не досягають розмі-рів вихідної клітини і з кожним на-ступним поділом стають все дрібні-шими. Це пояснюється тим, що міто-тичні цикли у процесі дроблення зи-готи не мають типової інтерфази: пресинтетичний період (G1) відсутній, а синтетичний (S) починається ще у телофазі попереднього мітозу. Під час дроблення мітози швидко ідуть один за одним, і на кінець періоду увесь зародок тільки трошки більший від зиготи. У цей час бластомери вже відрізняються за характером цито-плазми і можуть відрізнятися за вмі-стом жовтка і розмірами, що накла-дає відбиток на подальший розвиток і диференціювання їх.
Характер процесу дроблення обу-мовлюється типом яйцеклітини. На-приклад, у ізолецитальній, бідній на жовток заплідненій яйцеклітині лан-цетника дроблення повне і рівно-мірне.
У телолецитальних яйцях, у яких багато жовтка, дроблення може бути повним (рівномірним і нерівномір-ним) і неповним. Бластомери вегета-тивного полюса через велику кіль-кість інертного жовтка завжди від-стають у темпі дроблення від бласто-мерів анімального полюса. Повне, але нерівномірне дроблення характерне для яєць амфібій. У риб, птахів та деяких інших тварин дробиться тіль-ки частина яйця, яка розташована на анімальному полюсі; відбувається не-повне, часткове, або дискоїдальне дроблення.
У ссавців жовтка у яйцях мало, то-му дроблення повне, але також нерів-номірне. Одні бластомери (світлі) розташовуються по периферії, інші (темні) знаходяться у центрі. Із світ-лих клітин утворюється трофобласт, який оточує зародок і його клітини виконують додаткову функцію і без-посередньо у формуванні тіла зарод-ка участі не беруть. Клітини трофобласта мають здатність розчиняти тканини, завдяки чому зародок зану-рюється у стінку матки. Згодом клі-тини трофобласта відшаровуються від клітин зародка і утворюють порожнистий міхурець. Порожнина трофобласта заповнюється рідиною, яка дифун-дує у неї із тканин матки. Зародок у цей час має вигляд вузлика, який розташований на внутрішній стінці тро-фобласта. У результаті подальшого дробіння зародок набуває форми дис-ка, розпластаного на внутрішній по-верхні трофобласта.
Дроблення яйця закінчується утво-ренням бластули (гр. blastos — зача-ток, проросток). Починаючи з бласту-ли, клітини зародка прийнято назива-ти не бластомерами, а ембріональни-ми клітинами. З нагромадженням про-дуктів життєдіяльності бластомерів між ними з'являється порожнина (бластоцель, або первинна порожни-на). При повному рівномірному дроб-ленні бластула має форму міхурця із стінкою у один шар клітин, який на-зивають бластодермою. Стадію бла-стули проходять зародки всіх типів тварин.
Гаструляція (гр. gaster — шлу-нок). У всіх багатоклітинних тварин наступним за бластулою етапом роз-витку є гаструляція, яка являє собою складний процес переміщення ембріо-нального матеріалу з утворенням двох або трьох шарів тіла зародка, які називають зародковими листками. У процесі гаструляції необхідно роз-різняти два етапи: а) утворення екто- і ентодерми (двошаровий зародок); б) утворення мезодерми (тришаровий зародок). У тварин з ізолецитальними яйцями гаструляція іде шляхом інва-гінації, тобто впинання. Вегетативний полюс бластули впинається всереди-ну, протилежні полюси бластодерми майже змикаються, бластоцель або зникає зовсім, або залишається у ви-гляді незначної порожнини, а із кулі виникає двошаровий зародок.
Зовнішній шар клітин носить назву зовнішнього листка, або ектодерми (гр. ectos — зовні, derma — шкіра), внутрішній шар — внутрішнього лист-ка, або ентодерми (гр. entos — все-редині). Порожнина називається гастроцелем, або первинною кишкою, а вхід у кишку називається бластопо-ром, або первинним ротом, його краї зближуються, утворюючи верхню і нижню губи. У первинноротих (до них відноситься більшість типів безхре-бетних) бластопор перетворюється у дефінітивний (остаточний) рот, у вто-ринноротих (голкошкірі і хордові) із нього формується анальний отвір, або він заростає, а рот утворюється на протилежному кінці тіла.
Гаструляція відбувається й іншими способами: деламінацією (розшаруванням), епіболією (обростанням) та імміграцією (прониканням всередину; див. Гістологію). Частіше всього спо-стерігається змішаний тип гаструля-ції, коли одночасно відбувається і впинання, і обростання, і міграція клітин.
Третій, або середній, зародковий листок називається мезодермою (гр. mesos — середній), бо він утво-рюється між зовнішнім і внутрішнім листками. У хордових з двох боків від первинної кишки утворюються випи-ни— кишені (целомічні мішки). Все-редині кишень знаходиться порожни-на. Целомічні мішки відшнуровуються від первинної кишки і розростаю-ться між екто- і ентодермою. Клітин-ний матеріал цих ділянок дає початок мезодермі. Дорзальний відділ мезодер-ми, який лежить по боках нервової трубки і хорди, розчленований на сегменти — соміти. Вентральний її відділ утворює суцільну бокову плас-тинку, яка знаходиться з боків киш-кової трубки. Соміти диференціюють-ся на три відділи — медіальний (склеротом), центральний (міотом) і латеральний (дерматом). У вентральній частині мезодермальної закладки при-йнято розрізняти нефротом (ніжка соміта) та спланхнотом. Закладка спланхнотома поділяється на два листки: парієтальний (соматоплевра) і вісцеральний (спланхноплевра), між якими утворюється вторинна по-рожнина (целом).
Першим відомостям про зародкові листки наука зобов'язана російським академікам К. Ф. Вольфу, X. І. Пандеру і К. М. Беру. Численні дослід-ження з метою вивчення ранніх ста-дій розвитку тварин, які відносяться
до різних типів, були виконані у 70-80-х роках XIX ст. творцями еволюційної ембріології О.О. Ковалевським та І.І. Мечниковым. Вони прослідкували утворення зародкових ли-стків у безхребетних тварин. У 1901 р. О.О. Ковалевський висунув теорію зародкових листків, у якій обґрунтував їх тотожність у всіх систематич-них групах тварин.
Використана література:
Біологія: Навч. посібник / А.О. Слюсарєв, В.М. Мухін; За ред. та пер. з рос. В.О. Мотузтою. – 3-тє видання, випр. і допов. – К.: Вища шк., 2002. – 52-54.
Біологічний словник. / Педколегія. 2-е вид. К. Головна редакція УРС 1986. ст. 121-122; 186-188.
Ембріональний період, або ембріоенез.
Ембріональний період, або ембріо-генез (гр. embryon — зародок), починається з утворення зиготи. Закін-чення цього періоду онтогенезу пов'я-зане з різними моментами розвитку: при личинковому типі — з виходом із яйцевих оболонок, при неличинковому — з виходом із зародкових оболо-нок, при внутрішньоутробному — з моментом народження.
Ембріональний період ділиться на стадії зиготи, дробіння, бластули, утворення зародкових листків, гісто- і органогенезу. Зародки ссавців і люди-ни до утворення зачаткових органів прийнято називати ембріоном, а потім плодом.
Зигота, яка утворюється у ре-зультаті злиття жіночої і чоловічої гамет, являє собою одноклітинну ста-дію розвитку багатоклітинного орга-нізму. Ділянки цитоплазми яйця, які містять зерна жовтка, мітохондрії, пігменти, добре видно на живих об'єк-тах, тому у зиготі вдалося прослідку-вати значні переміщення цитоплазми та визначити ділянки, із яких згодом розвиваються ті чи інші органи і тка-нини. У цей же час з'являється яскра-во виражена двобічна симетрія. Вста-новлено, що в зиготі ссавців і люди-ни також до початку дроблення від-бувається диференціювання і перемі-щення ділянок цитоплазми і з'являє-ться двобічна симетрія яйця.
У ряду видів тварин вже в зиготі здійснюється інтенсивний синтез біл-ка, матрицею для якого на початко-вих стадіях розвитку є іРНК, яка синтезована під час овогенезу, але од-ночасно синтезується і нова РНК.
Дробіння — початковий етап роз-витку заплідненого яйця (зиготи), який являє собою ряд послідовних по-ділів зиготи на бластомери. При цьо-му кількість бластомерів збільшується, але їх розміри не досягають розмі-рів вихідної клітини і з кожним на-ступним поділом стають все дрібні-шими. Це пояснюється тим, що міто-тичні цикли у процесі дроблення зи-готи не мають типової інтерфази: пресинтетичний період (G1) відсутній, а синтетичний (S) починається ще у телофазі попереднього мітозу. Під час дроблення мітози швидко ідуть один за одним, і на кінець періоду увесь зародок тільки трошки більший від зиготи. У цей час бластомери вже відрізняються за характером цито-плазми і можуть відрізнятися за вмі-стом жовтка і розмірами, що накла-дає відбиток на подальший розвиток і диференціювання їх.
Характер процесу дроблення обу-мовлюється типом яйцеклітини. На-приклад, у ізолецитальній, бідній на жовток заплідненій яйцеклітині лан-цетника дроблення повне і рівно-мірне.
У телолецитальних яйцях, у яких багато жовтка, дроблення може бути повним (рівномірним і нерівномір-ним) і неповним. Бластомери вегета-тивного полюса через велику кіль-кість інертного жовтка завжди від-стають у темпі дроблення від бласто-мерів анімального полюса. Повне, але нерівномірне дроблення характерне для яєць амфібій. У риб, птахів та деяких інших тварин дробиться тіль-ки частина яйця, яка розташована на анімальному полюсі; відбувається не-повне, часткове, або дискоїдальне дроблення.
У ссавців жовтка у яйцях мало, то-му дроблення повне, але також нерів-номірне. Одні бластомери (світлі) розташовуються по периферії, інші (темні) знаходяться у центрі. Із світ-лих клітин утворюється трофобласт, який оточує зародок і його клітини виконують додаткову функцію і без-посередньо у формуванні тіла зарод-ка участі не беруть. Клітини трофобласта мають здатність розчиняти тканини, завдяки чому зародок зану-рюється у стінку матки. Згодом клі-тини трофобласта відшаровуються від клітин зародка і утворюють порожнистий міхурець. Порожнина трофобласта заповнюється рідиною, яка дифун-дує у неї із тканин матки. Зародок у цей час має вигляд вузлика, який розташований на внутрішній стінці тро-фобласта. У результаті подальшого дробіння зародок набуває форми дис-ка, розпластаного на внутрішній по-верхні трофобласта.
Дроблення яйця закінчується утво-ренням бластули (гр. blastos — зача-ток, проросток). Починаючи з бласту-ли, клітини зародка прийнято назива-ти не бластомерами, а ембріональни-ми клітинами. З нагромадженням про-дуктів життєдіяльності бластомерів між ними з'являється порожнина (бластоцель, або первинна порожни-на). При повному рівномірному дроб-ленні бластула має форму міхурця із стінкою у один шар клітин, який на-зивають бластодермою. Стадію бла-стули проходять зародки всіх типів тварин.
Гаструляція (гр. gaster — шлу-нок). У всіх багатоклітинних тварин наступним за бластулою етапом роз-витку є гаструляція, яка являє собою складний процес переміщення ембріо-нального матеріалу з утворенням двох або трьох шарів тіла зародка, які називають зародковими листками. У процесі гаструляції необхідно роз-різняти два етапи: а) утворення екто- і ентодерми (двошаровий зародок); б) утворення мезодерми (тришаровий зародок). У тварин з ізолецитальними яйцями гаструляція іде шляхом інва-гінації, тобто впинання. Вегетативний полюс бластули впинається всереди-ну, протилежні полюси бластодерми майже змикаються, бластоцель або зникає зовсім, або залишається у ви-гляді незначної порожнини, а із кулі виникає двошаровий зародок.
Зовнішній шар клітин носить назву зовнішнього листка, або ектодерми (гр. ectos — зовні, derma — шкіра), внутрішній шар — внутрішнього лист-ка, або ентодерми (гр. entos — все-редині). Порожнина називається гастроцелем, або первинною кишкою, а вхід у кишку називається бластопо-ром, або первинним ротом, його краї зближуються, утворюючи верхню і нижню губи. У первинноротих (до них відноситься більшість типів безхре-бетних) бластопор перетворюється у дефінітивний (остаточний) рот, у вто-ринноротих (голкошкірі і хордові) із нього формується анальний отвір, або він заростає, а рот утворюється на протилежному кінці тіла.
Гаструляція відбувається й іншими способами: деламінацією (розшаруванням), епіболією (обростанням) та імміграцією (прониканням всередину; див. Гістологію). Частіше всього спо-стерігається змішаний тип гаструля-ції, коли одночасно відбувається і впинання, і обростання, і міграція клітин.
Третій, або середній, зародковий листок називається мезодермою (гр. mesos — середній), бо він утво-рюється між зовнішнім і внутрішнім листками. У хордових з двох боків від первинної кишки утворюються випи-ни— кишені (целомічні мішки). Все-редині кишень знаходиться порожни-на. Целомічні мішки відшнуровуються від первинної кишки і розростаю-ться між екто- і ентодермою. Клітин-ний матеріал цих ділянок дає початок мезодермі. Дорзальний відділ мезодер-ми, який лежить по боках нервової трубки і хорди, розчленований на сегменти — соміти. Вентральний її відділ утворює суцільну бокову плас-тинку, яка знаходиться з боків киш-кової трубки. Соміти диференціюють-ся на три відділи — медіальний (склеротом), центральний (міотом) і латеральний (дерматом). У вентральній частині мезодермальної закладки при-йнято розрізняти нефротом (ніжка соміта) та спланхнотом. Закладка спланхнотома поділяється на два листки: парієтальний (соматоплевра) і вісцеральний (спланхноплевра), між якими утворюється вторинна по-рожнина (целом).
Першим відомостям про зародкові листки наука зобов'язана російським академікам К. Ф. Вольфу, X. І. Пандеру і К. М. Беру. Численні дослід-ження з метою вивчення ранніх ста-дій розвитку тварин, які відносяться
до різних типів, були виконані у 70-80-х роках XIX ст. творцями еволюційної ембріології О.О. Ковалевським та І.І. Мечниковым. Вони прослідкували утворення зародкових ли-стків у безхребетних тварин. У 1901 р. О.О. Ковалевський висунув теорію зародкових листків, у якій обґрунтував їх тотожність у всіх систематич-них групах тварин.
Використана література:
Біологія: Навч. посібник / А.О. Слюсарєв, В.М. Мухін; За ред. та пер. з рос. В.О. Мотузтою. – 3-тє видання, випр. і допов. – К.: Вища шк., 2002. – 52-54.
Біологічний словник. / Педколегія. 2-е вид. К. Головна редакція УРС 1986. ст. 121-122; 186-188.
