• Загальна характеристика обміну речовин у клітині. Окремі клітини та організми належать до відкритих систем. Це означає, що їхнє існування можливе лише завдяки надходженню в них із зовнішнього середовища поживних речовин, їхніх перетворень та виведення назовні продуктів життєдіяльності. Сукупність цих процесів має назву обмін речовин, або метаболізм (від грец. метаболе - переміна).

В організмах одночасно відбуваються процеси двох типів. До першого типу належать надходження з навколишнього середовища, засвоєння і накопичення речовин, які використовуються для синтезу сполук, необхідних для окремих клітин та усього організму. Сукупність реакцій синтезу, які забезпечують розвиток клітин та організмів, поновлення їхнього хімічного складу, називають пластичним обміном (від грец. пластос - створений). На здійснення цих процесів організм витрачає певну кількість енергії, необхідної для утворення хімічних зв’язків тощо. До другого типу належать процеси розкладу речовин. Вони супроводжуються виділенням енергії, необхідної зокрема для забезпечення пластичного обміну. Сукупність реакцій розкладу складних сполук в організмі, що супроводжуються виділенням енергії, називають енергетичним обміном.

Процеси розкладу сполук не завжди врівноважені процесами їхнього синтезу. Так, під час росту клітини чи організму процеси синтезу переважають над процесами розкладу. Завдяки цьому забезпечується накопичення необхідних сполук і ріст організмів. Під час інтенсивної фізичної роботи, у разі нестачі поживних речовин або старіння, навпаки, процеси розкладу переважають над процесами синтезу. Якщо втрати біомаси та енергії не будуть компенсовані харчуванням, то організм поступово виснажуватиметься, що врешті-решт призведе до загибелі.

Отже, енергетичний та пластичний обміни є складовими єдиного процесу обміну речовин і перетворення енергії в живих організмах - метаболізму. Завдяки процесам обміну речовин і перетворення енергії забезпечується підтримання гомеостазу за змін умов навколишнього середовища. Підтримання гомеостазу - необхідна умова нормального функціонування будь-якої біологічної системи від клітинного до біогеоценотичного рівнів організації.

• Автотрофи, гетеротрофи та міксотрофи. Для живих організмів, які населяють нашу планету, основним джерелом енергії є сонячне світло, завдяки якому прямо чи опосередковано задовольняються їхні енергетичні потреби.

Ви пам’ятаєте, що організми, які здатні синтезувати органічні речовини з неорганічних, називають автотрофами (від грец. аутос - сам і трофе - їжа, живлення). Енергію, яку поглинають з довкілля, вони використовують для забезпечення процесів життєдіяльності та накопичують у вигляді енергії хімічних зв’язків синтезованих сполук. Більшість автотрофних видів - зелені рослини, ціанобактерії, деякі бактерії та одноклітинні тварини (наприклад, панцирні джгутикові) - використовують світлову енергію, переважно сонячну. Деякі бактерії - нітрифікуючі, залізо- та сіркобактерії - для синтезу органічних сполук з неорганічних використовують енергію, яка вивільняється під час здійснення екзотермічних хімічних реакцій.

Гриби, більшість тварин і бактерій належать до гетеротрофів (від грец. гетерос - інший). Для них джерелом енергії слугують хімічні зв’язки органічних сполук, утворених іншими організмами. Ці органічні сполуки вони отримують, живлячись іншими живими істотами, їхніми рештками або продуктами життєдіяльності. Міксотрофи (від грец. міксіс - змішування) - організми зі змішаним типом живлення (росичка, омела, хламідомонада, евглена зелена). Такі організми здатні не лише синтезувати органічні сполуки з неорганічних, а й поглинати готові органічні речовини. Як ви пам’ятаєте, росичка здатна до фотосинтезу, але також живиться дрібними безхребетними тваринами - переважно комахами. Ця рослина поширена на болотяних ґрунтах, бідних азотистими сполуками. Їх росичка отримує, полюючи на комах.

• Енергетичний обмін та його етапи. У біологічних системах енергія існує в різних формах, здатних перетворюватись одна в іншу. Живі організми використовують енергію для забезпечення різних процесів життєдіяльності: хімічних (наприклад, синтезу органічних сполук), механічних (скорочення м’язів, руху одноклітинних організмів), електричних (проходження нервового імпульсу по нервовому волокну), теплових (підтримання сталої температури тіла), світлових (свічення деяких мікроорганізмів, комах, глибоководних риб тощо).

Ми вже згадували, що частина енергії, яка виділяється під час розщеплення органічних речовин, розсіюється у вигляді тепла, а частина - запасається у вигляді високоенергетичних хімічних зв’язків певних сполук. Як ви пам’ятаєте, такою універсальною сполукою — накопичувачем енергії в клітинах - слугує аденозинтрифосфатна кислота (АТФ).

Енергетичний обмін відбувається в три послідовні етапи: підготовчий, безкисневий і кисневий.

• Підготовчий етап енергетичного обміну. Початковий етап енергетичного обміну - підготовчий — відбувається в цитоплазмі клітин усіх організмів, а в більшості багатоклітинних тварин і людини - також і в порожнині органів травної системи. На підготовчому етапі складні органічні сполуки під дією ферментів розщеплюються на простіші: білки - до амінокислот, жири - до гліцерину і жирних кислот, полісахариди - до моносахаридів, нуклеїнові кислоти - до нуклеотидів. Ці процеси супроводжуються вивільненням енергії, але її кількість незначна, і вона розсіюється у вигляді тепла, яке організми можуть використовувати для підтримання певної температури тіла.

• Безкисневий етап енергетичного обміну (анаеробне дихання) відбувається в клітинах. Його ще називають анаеробним (від грец. ан - частка, що означає заперечення, та аер - повітря), оскільки сполуки, які утворилися на попередньому етапі, зазнають подальшого багатоступеневого розщеплення, але без участі кисню.

Мал. 26.1. Безкисневий та кисневий етапи енергетичного обміну

Анаеробне розщеплення, або анаеробне дихання, - це найпростіша форма перетворення та накопичення енергії в хімічних зв’язках молекул АТФ. Так, деякі мікроорганізми і безхребетні тварини (здебільшого паразити) не можуть використовувати кисень у процесах енергетичного обміну. Необхідну енергію вони отримують лише завдяки анаеробному розщепленню органічних сполук. Більшість організмів у процесах енергетичного обміну здатна використовувати кисень, однак і в них кисневому етапу завжди передує безкисневий.

Суттю безкисневого етапу енергетичного обміну є розщеплення молекули глюкози на дві молекули молочної (С3Н6О3) трикарбонової кислоти (мал. 26.1). Процеси безкисневого розщеплення вуглеводів, або анаеробне дихання, узагальнено називають гліколізом (від грец. глікіс - солодкий та лізіс - розщеплення). Гліколіз можна записати таким рівнянням:

C6H12O6 + 2H3PO4 + 2АДФ —> 2C3H6O3 + 2АТФ + 2H2O

Унаслідок подальших перетворень синтезується піровиноградна (С3Н4О3) кислота. Вона бере участь у реакціях наступного - кисневого етапу.

Під час гліколізу виділяється приблизно 200 кДж енергії. Частина її (майже 84 кДж, або 35-40 %) витрачається на синтез двох молекул АТФ, а решта - розсіюється у вигляді тепла. Кінцеві продукти гліколізу все ще містять багато хімічно зв’язаної енергії.

Незважаючи на відносно низьку ефективність, гліколіз має важливе фізіологічне значення. Завдяки цьому процесові організми можуть отримувати енергію за умов нестачі кисню, а його кінцеві продукти (піровиноградна кислота) зазнають подальших ферментативних перетворень за наявності кисню. Проміжні продукти гліколізу використовуються для синтезу різних сполук.

• Кисневий етап енергетичного обміну (аеробне дихання) відбувається в мітохондріях (мал. 26.1). Він супроводжується низкою окисно-відновних реакцій за участі певних ферментів. Унаслідок органічні сполуки, які утворилися на попередньому, безкисневому етапі, окиснюються до кінцевих продуктів - СО2 та Н2О. Завдяки цим реакціям організм отримує значну кількість енергії, необхідної для забезпечення життєдіяльності. Більша частина цієї енергії запасається в хімічних зв’язках молекул АТФ. Кисневий етап енергетичного обміну можливий лише за умов наявності кисню. Тому його ще називають аеробним (від грец. аер - повітря).

2C2H6O3 + 6О2 + 36H3PO4 + 36АДФ —> 6СО2 + 38Н2О + 36АТФ

Уважно розгляньте малюнок 26.2. У лівій частині (І) ви бачите мітохондрію в розрізі. Прямокутник охоплює ту її частину, де є зовнішня (1), внутрішня (2) мембрани, а також міжмембранний простір (3). На правій частині малюнка (II) показано у схемі роботу ланцюга транспорту електронів (утворюють транспортні білки), пов’язаного з внутрішньою мембраною мітохондрії. Сполука, позначена як НАД • Н, за участі особливого ферменту окиснюється із звільненням електронів (e-) та протонів (Н+). Електрони (e-), яким надана енергія, транспортуються за участі мобільних білків-переносників (4) на зовнішню поверхню мембрани. Там електрони передаються особливій білковій молекулі (5), що забезпечує їхній подальший транспорт.

Повна назва НАД (не для запам’ятовування) - нікотинамідаденіндинуклеотид. Ця сполука - частина багатьох складних ферментів, що забезпечують окисно-відновні реакції клітинного метаболізму.