§ 9. ПРОКАРІОТИЧНІ ОРГАНІЗМИ: АРХЕЇ

Основні поняття й ключові терміни: АРХЕЇ. Археї-екстремофіли.

Пригадайте! Хто такі прокаріоти?

Знайомтеся!

Карл Воуз (1928—2012) — американський біолог, поділив всі організми на домени Бактерії, Археї та Еукаріоти. До його досліджень живу природу поділяли на два надцарства — Прокаріоти та Еукаріоти. Філогенетичне дерево життя, збудоване Воузом, показує значну різноманітність світу мікроорганізмів.

ЗМІСТ

Які особливості відрізняють архей від бактерій та еукаріотів?

АРХЕЇ (Archaea) — прокаріотичні одноклітинні мікроорганізми з біохімічними особливостями, що відрізняють їх від бактерій та еукаріотів. Це найдавніші організми, предки яких з’явилися на Землі близько 3,8 млрд років тому. Рoзміри архей — від 0,4 до 15 мкм у діаметрі. Найменшими серед археїв є наноархеї (0,4 мкм), які паразитують у клітинах інших архей (іл. 16).

Іл. 16. Наноархея (Nanoarchaeum equitans) і більша клітина-хазяїн археї ігнікокус (Ignicoccus hopitalis)

Археї були відкриті у 1977 р. К. Воузом, який разом із своїм аспірантом Дж. Фоксом порівнював послідовності нуклеотидів у генах 16S-рРНК різних організмів. Одного разу вони виявили мікроорганізми, в яких нуклеотидні послідовності рРНК відрізнялися від рРНК бактерій і еукаріотів. Це стало однією із найважливіших наукових подій ХХ ст. Нова група отримала назву АРХЕЇ (від грец. Археос — дуже давній) і новий таксономічний ранг — домен. Це відкриття стало основою для створення К. Воузом системи трьох доменів (1985), що була першою молекулярно-філогенетичною системою живої природи. У ній виокремлюють домени Археї, Бактерії та Еукаріоти. Відкриттю архей сприяв вдалий вибір об’єктів для молекулярно-філогенетичних досліджень. Гени рРНК є дуже консервативною частиною геному, вони не змінювали свою функцію понад 3 млрд років і наявні в усіх клітинних істот. Все це зробило їх чудовим маркером філогенетичних подій.

Археї мають свою незалежну еволюційну історію і характеризуються багатьма рідкісними властивостями, що відрізняють їх від бактерій та еукаріотів. Які ж це особливості?

1. Геном археїв представлений дволанцюговою ДНК у нуклеоїді та кільцевими плазмідами. Містить білки-гістони, унікальні інтрони, що відрізняються від еукаріотичних. Гени тРНК та рРНК археїв різняться між собою специфічним складом й послідовністю нуклеотидів.

2. Клітинна оболонка архей не містить муреїну, в багатьох видів утворена поверхневими білками (так званий S-шар) та псевдомуреїном. Оболонка здійснює ефективний захист, і тому, можливо, археї ніколи не утворюють спор для існування за несприятливих умов, як це є у бактерій.

3. Клітинні мембрани різняться структурою й хімічним складом, що визначають їхню більшу стійкість за екстремальних умов існування. У археїв мембрани одношарові, утворені з особливих фітанолгліцеридів, а не фосфоліпідів, як в інших клітинних організмів.

4. Рухи забезпечуються джгутиками, відмінними від джгутиків бактерій: ростуть шляхом приєднання субодиниць білка флагеліну від основи, джерелом енергії для їхнього руху є АТФ тощо.

5. Розмноження нестатеве (бінарний поділ, множинний поділ, фрагментація й брунькування).

6. Живлення хемоавтотрофне й хемогетеротрофне з використанням найрізноманітніших джерел енергії: світла, органічних сполук, амоніаку, йонів металів, водню та ін. Археям притаманні унікальні метаболічні процеси: бактеріородопсиновий фотосинтез і метагенез.

Отже, археї є самостійним доменом живої природи і відрізняються від бактерій й еукаріотів низкою ознак на молекулярному рівні організації.

Які особливі процеси метаболізму характерні для архей?

На початкових етапах розвитку життя археї були домінуючими формами життя і відігравали ведучу роль у біологічній міграції елементів. У ті часи особливе значення мали процеси отримання енергії за умов високого вмісту молекулярного водню й відсутності кисню та органічних речовин. Ці процеси збереглися в архей до теперішнього часу.

Метагенез — процес отримання енергії у безкисневих умовах з утворенням метану. Серед метаногенних архей є автотрофні види, які здатні до фіксації вуглекислого газу, й гетеротрофні види, які продукують метан завдяки здатності до метанового бродіння. Автотрофним археям-метаногенам для життя достатньо водню, вуглекислого газу й води. Унікальна в живому світі реакція синтезу метану слугує для них джерелом енергії для синтезу власних органічних сполук:

CO2 + 4H2 —> CH4 + 2H2O + Е

Ці істоти можуть виживати навіть в умовах Марсу чи Венери. Близько 1,5 % Карбону, що бере участь у біосферному кругообігу, проходить через стадію метану за участі метаногенних архей. Утворення метану відбувається на дні морів й прісних водойм, у болотах, ґрунтах тундри й рисових полів. Метаногени є внутрішньоклітинними симбіонтами деяких твариноподібних організмів, входять до складу кишкової мікрофлори, термітів, жуйних тварин, приматів й людини.

Бактеріородопсиновий фотосинтез відкритий у солелюбних архей-галофілів, які мають фіолетовий світлочутливий пігмент — бактеріородопсин. Галофіли існують завдяки використанню органічних сполук, вони можуть рости за наявності кисню й без нього. За відсутності кисню й наявності яскравого світла в них утворюються пурпурові фотомембрани, що містять пігмент, подібний до людського родопсину. За участі цього пігменту енергія світла перетворюється в енергію АТФ, що допомагає їм пережити періоди нестачі кисню. Галофільні археї є основою екосистем з екстремальними умовами життя. Так, у водах Мертвого моря в складі бактеріальних матів виявлено 20 видів солелюбних архей. Там їхня кількість досягає десятків мільйонів клітин на 1 мл.

Отже, археї у наш час посідають у біосфері своєрідне місце, здійснюючи метаболічні процеси в умовах, недоступних для інших організмів.

Де поширені археї?

Археї поширені повсюдно — від гідротермальних джерел, кратерів вулканів, й дна Північного Льодовитого океану до травної системи людини й термітів. На сьогодні описано вже понад 50 видів археїв, адаптованих до найрізноманітніших умов. За оцінками вчених, археї у сучасній біосфері становлять близько 20 % від її загальної біомаси (іл. 17).

Іл. 17. Представники архей: 1 — пірококус (Pyrococcus furiosus) — є джерелом ферментів у біотехнології; 2 — метанобревібактер (Methanobrevibacter smithii) з кишечнику людини; 3 — фероплазма (Ferroplasma acidophilum), яка проживає за рН 0; 4 — термококус, яка витримує великі дози радіації

Відомо, що серед архей є велика кількість видів-екстремофілів, які живуть за дуже високих температур, часто вище від 100 °С, як ті, котрих знайшли в гейзерах і чорних курцях (так звані археї-термофіли). Інших виявлено в надзвичайно солоному (археї-галофіли), кислому (археї-ацидофіли) або лужному (археї-алкалофіли) середовищі. Так, архея піролобус (Pyrolobus fumarii) живе біля підводних гідротермальних джерел, температура води яких + 106 °С і рН 5,5. Вижити за таких умов вони можуть завдяки особливостям клітинних мембран та великій кількості нуклеотидних пар гуанін — цитозин, сполучених трьома водневими зв’язками. Ще одна архея метанопірус (Methanopyrus kandleri) існує за температури +122 °С. Архея термококус (Thermococcus gammatolerans) витримує вплив радіації, що перевищує летальну дозу для людини в 3 000 разів.

Серед архей є й види-мезофіли, які живуть за звичайних умов водного чи ґрунтового середовища. Багато археїв є симбіотрофними видами різних організмів. Так, мутуалістичні метаногенні археї беруть участь у розщепленні целюлози в кишечнику термітів та жуйних тварин. Описано види архей-коменсалів, які живуть на шкірі, у травній системі людини.

Отже, археї поширені скрізь і займають екологічні ніші, що є важкодоступними для інших організмів.

ДІЯЛЬНІСТЬ

Самостійна робота з таблицею

Назвіть особливості будови й життєдіяльності архей та заповніть у робочому зошиті таблицю «Особливості організації та функціонування архей». Що є причиною особливостей організації архей?

Біологія + Хімія. Метанове бродіння

Метан (СН4) — це газ без кольору й запаху, малорозчинний у воді, але добре розчинний в органічних розчинниках; майже вдвічі легший за повітря (іл. 18). У природі метан утворюється внаслідок гниття рослинних решток без доступу повітря, розкладу кам’яного вугілля під землею. Звідси походить його назва болотний, або рудниковий, газ. Метан є основою біогазу, що його отримують завдяки метановому бродінню. Що таке біогаз і метанове бродіння?

Іл. 18. Кулестержнева (1), масштабна (2) модель молекули метану

СТАВЛЕННЯ

Біологія + Міфологія. Класифікація архей

У домені Археї виокремлюють уже 13 типів, серед яких найбільш дослідженими є Кренархеоти та Евріархеоти. У 2015 р. виділено тип Локіархеоти (за іменем скандинавського бога Локі) з представниками, що їх вважають перехідними формами між прокаріотами й еукаріотами. У 2016 р. був описаний ще один тип архей — Торархеоти на честь бога Тора. І, нарешті, у 2017 р. описано типи Геймдальархеоти й Одінархеоти (на честь богів Геймдаля й Одіна). Що це за скандинавські боги? Які особливості вирізняють групи архей між собою й слугують ознаками для класифікації архей?

РЕЗУЛЬТАТ

скачать dle 11.0фильмы бесплатно