• Строение ДНК. Молекулы ДНК в клетках эукариот находятся в ядре, пластидах и митохондриях, а прокариот - в особых участках цитоплазмы. Расшифровка структуры ДНК имеет свою историю. В 1950 году американский ученый украинского происхождения Эрвин Чаргафф (1905-2002) и его коллеги обнаружили такие количественные закономерности содержания азотистых оснований в молекуле ДНК:

во-первых, количество нуклеотидов, содержащих аденин в любой молекуле ДНК, равно числу нуклеотидов, содержащих тимин (А=Т), а число нуклеотидов с гуанином - числу нуклеотидов с цитозином (Г=Ц);

во-вторых, сумма нуклеотидов с аденином и гуанином равна сумме нуклеотидов с тимином и цитозином (А+Г = Т+Ц). Как вы уже знаете, это открытие способствовало установлению в 50-х годах XX века пространственной структуры молекулы ДНК (рис. 12.1).

Молекула ДНК состоит из двух цепей нуклеотидов, которые соединены между собой с помощью водородных связей. Эти связи возникают между двумя нуклеотидами, которые как бы дополняют друг друга по размерам. Установлено, что остаток аденина (А) нуклеотида одной цепи молекулы ДНК всегда соединяется с остатком тимина (Т) нуклеотида другой цепи (между ними возникают две водородные связи), а гуанина (Г) - с цитозином (Ц) (между ними возникают три водородные связи).

Четкое соответствие нуклеотидов в двух цепях ДНК имеет название комплементарность (от лат. комплементум - дополнение). При этом две цепи нуклеотидов обвивают друг друга, создавая закрученную вправо спираль диаметром приблизительно 2 нм [1 нм (нанометр) равен 10-6 мм]. Так возникает вторичная структура молекулы ДНК, тогда как первичная - это определенная последовательность остатков нуклеотидов, расположенных в виде двойной цепи. При этом отдельные нуклеотиды соединены между собой в цепь за счет особой разновидности прочных ковалентных связей, образующихся между остатком углевода одного нуклеотида и остатком фосфорной кислоты другого.

Рис. 12.1. Молекула ДНК: 1 - схема строения; 2 - пространственная модель; обратите внимание: между комплементарными нуклеотидами Г-Ц образуется три водородные связи, а между А-Т - только две. Обе цепи ДНК закручены вокруг общей оси, а также одна вокруг другой

Молекулы ДНК в клетке образуют компактные структуры. Например, длина ДНК наибольшей хромосомы человека составляет 8 см, но она свернута таким образом, что вмещается в хромосоме длиной всего 5 мкм. Это происходит благодаря тому, что двойная спираль ДНК пространственно уплотняется, формируя третичную структуру - суперспираль. Такое строение характерно для ДНК хромосом эукариот и обусловлено взаимодействием между ДНК и ядерными белками. В ядерной зоне клеток прокариот молекула ДНК имеет форму кольца и не вступает в комплекс с белками. Итак, запомните: в клетках прокариот и эукариот молекулы ДНК всегда состоят из двух цепей.

• Свойства ДНК. Подобно белкам, молекулы ДНК способны к денатурации, ренатурации и деструкции. При определенных условиях (действие кислот, щелочей, высоких температур и т. п.) водородные связи между комплементарными нитратными основаниями разных цепей молекулы ДНК разрываются. При этом молекула ДНК полностью или частично распадается на отдельные цепи и соответственно теряет свою биологическую активность. После прекращения негативных воздействий структура молекулы может восстановиться благодаря восстановлению водородных связей между комплементарными нуклеотидами.

Важное свойство молекул ДНК - их способность к самоудвоению. Это явление еще называют репликацией. Оно основывается на принципе комплементарности: последовательность нуклеотидов во вновь созданной цепи определяется их расположением в цепи материнской молекулы ДНК, которая служит матрицей.

Репликация ДНК - полуконсервативный процесс, то есть две дочерние молекулы ДНК содержат по одной цепи, унаследованной от материнской молекулы, и по одной - синтезированной заново (рис. 12.2). Благодаря этому дочерние молекулы ДНК являются точной копией материнской. Это явление обеспечивает точную передачу наследственной информации от материнской молекулы ДНК дочерним.

Рис. 12.2. Процесе самоудвоения молекулы ДНК: при участии фермента разрываются водородные связи (1) и на каждой материнской цепи по принципу комплементарности достраивается дочерняя (2)

• Функции ДНК. Основные функции ДНК - это кодирование, сохранение и реализация наследственной информации, передача ее дочерним клеткам при размножении. Кроме того, отдельные цепи молекулы ДНК служат матрицей для синтеза разных типов молекул РНК (рис. 12.3). Этот процесс называется транскрипцией.

Единицей наследственности всех организмов является ген - участок молекулы ДНК (у некоторых вирусов - РНК), который несет наследственную информацию о структуре определенного белка или нуклеиновой кислоты.

Функционально ген - целостная единица наследственности, так как любые нарушения его строения изменяют закодированную в нем информацию или приводят к ее потере.

Гены делят на структурные, кодирующие строение белков и нуклеиновых кислот, и регуляторные, служащие местом присоединения ферментов и других биологически активных веществ. Эти соединения влияют на активность структурных генов и участвуют в процессах удвоения ДНК и переписывания наследственной информации на молекулы РНК.

Совокупность генетической информации, закодированной в генах определенной клетки или целостного организма, называется геномом. Это интегрированная система, в которой отдельные гены взаимодействуют между собой.

Количество генов у различных организмов значительно колеблется. Проще всего организован геном вирусов, в котором насчитывают от одного до нескольких сот исключительно структурных генов. Геном прокариот имеет более сложное строение и включает как структурные, так и регуляторные гены. Обнаружено, что у бактерии кишечной палочки молекула ДНК состоит из 3 800 000 пар нуклеотидов, а структурных генов у нее - около тысячи. Установлено также, что почти половина длины этой молекулы не несет никакой наследственной информации.

Рис. 12.3. Синтез молекулы РНК (1) на одной из цепей молекулы ДНК (2). Эти процессы обеспечивает специфический фермент - РНК-полимераза (3)

Геном эукариот имеет еще более сложную структуру: количество ДНК в их ядре очень велико, а следовательно, и количество структурных и регуляторных генов.

Исследование геномов разных эукариот показало, что количество ДНК в их ядре во много раз превышает необходимое для кодирования всех структурных генов. Причин этого явления несколько. Во-первых, ДНК содержат немало последовательностей, каждая из которых повторяется до сотен тысяч раз. Во-вторых, значительная часть участков ДНК вообще не несет генетической информации. В-третьих, имеется большое количество регуляторных генов. В некоторых случаях неинформационные (некодирующие) участки молекулы ДНК могут составлять 80-90 % , тогда как кодирующие структуру белков или РНК - только 10-20 % . Участки некодирующей ДНК обнаружены и в составе структурных генов. Было доказано, что ген состоит из отдельных блоков (частей). Одни из них копируются в иРНК и несут информацию о структуре определенных соединений, а другие - нет.

Итак, запомните, что гены эукариот имеют мозаичное строение: их участки, кодирующие наследственную информацию, называют экзонами, а не кодирующие - интронами. Отдельные интроны могут вмещать от 100 до 1 000 000 пар нуклеотидов и больше. Количество интронов в составе генов разное: в гене гемоглобина - 2, белка куриного яйца - 7, белка-коллагена курицы - 51. Число и расположение интронов специфичны для каждого гена.

Раньше считали, что место каждого гена в молекуле нуклеиновой кислоты четко определено. Но в 60-х годах XX века было выявлено перемещение фрагментов ДНК из одного участка в другой. Если такой фрагмент оказывается в кодирующей последовательности нуклеотидов определенного гена, то этот ген теряет свою функцию. Если же такой «прыгающий» ген оказывается рядом с другим, то функции одного или обоих могут измениться.

Считают, что в геноме закодированы особые программы, которые определяют перестройку отдельных участков молекулы ДНК. В определенных случаях такая самоперестройка молекул ДНК может иметь для организма важное значение. Например, молекулярный анализ показал, что разнообразие антител у млекопитающих и человека может быть достигнуто именно вследствие этого явления.

Поврежденные молекулы ДНК способны к восстановлению. При этом при участии специфических ферментов поврежденные участки ДНК вырезаются, а на их местах с помощью другого фермента (ДНК-полимеразы) восстанавливается соответствующая последовательность нуклеотидов. Еще один фермент помогает встроить восстановленный фрагмент в цепь ДНК. Этот процесс назвали репарацией (от лат. репаратион - восстановление).

Ключевые термины и понятия. Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК), принцип комплементарности, гены структурные и регуляторные, экзоны и интроны.

Кратко о главном

• Молекула ДНК состоит из двух цепей нуклеотидов, которые соединяются между собой с помощью водородных связей. Четкое соответствие нуклеотидов в цепях ДНК, между которыми возникают водородные связи, называется комплементарность.
• Молекулы ДНК способны к денатурации, ренатурации и деструкции, а также к репликации (самоудвоению).
• Основные функции ДНК - это кодирование, сохранение наследственной информации, передача ее дочерним клеткам при размножении.
• Гены подразделяют на структурные, кодирующие строение белков и нуклеиновых кислот, и регуляторные, служащие местом присоединения ферментов и других биологически активных веществ, влияющих на активность структурных генов.

Вопросы для самоконтроля

1. Какие особенности строения ДНК? 2. Что общего и отличного в строении молекул ДНК и РНК? 3. Какова пространственная структура молекулы ДНК? Кто ее предложил? 4. В чем заключаются функции ДНК в клетке? 5. Дайте определение понятиям «ген» и «геном». Какие известны разновидности генов? 6. Каково строение структурных генов эукариот?

Подумайте

Какие связи будут в первую очередь разрушаться при воздействии на молекулу ДНК разных факторов: между соседними нуклеотидами, входящими в состав одной цепи, или между комплементарными нуклеотидами разных цепей? Ответ обоснуйте.