Разнообразие автотрофных организмов. Вы уже знаете, что автотрофные организмы для синтеза органических соединений из неорганических способны использовать разные источники энергии.

• Хемосинтез — это тип автотрофного питания, при котором органические соединения синтезируются из неорганических с использованием энергии, высвобождаемой вследствие определенных химических реакций. К хемосинтезирующим организмам, или хемотрофам (от греч. хемейя - химия и трофр - питание), относятся некоторые группы бактерий: нитрифицирующие, железобактерии, бесцветные серобактерии и пр. Процесс хемосинтеза открыл в 1887 г. выдающийся русский микробиолог С.Н. Виноградский.

Нитрифицирующие бактерии поэтапно окисляют аммиак сначала до нитритов (соли азотистой кислоты), а затем - нитратов (соли азотной кислоты). Значение этих процессов трудно переоценить, поскольку нитраты нужны растениям для полноценного питания. Железобактерии получают энергию за счет окисления соединений двухвалентного железа до трехвалентного. А бесцветные серобактерии окисляют сероводород и другие соединения серы до серной кислоты.

Какова роль хемотрофных организмов в природе? Прежде всего, они принимают участие в процессах круговорота определенных химических элементов в экосистемах. Напомним, круговоротом веществ называют закономерное перемещение (миграцию) определенных соединений между живой и неживой частями экосистем и биосферы в целом. Преобразование многих химических элементов в биосфере происходит лишь при участии хемотрофных организмов, способных синтезировать органические соединения из неорганических в тех частях биосферы, куда не достигает свет. В частности, железобактерии участвуют в создании залежей железных руд.

• Фотосинтез - это процесс образования органических соединений из неорганических благодаря преобразованию световой энергии в энергию химических связей синтезированных углеводов. Большинство автотрофных существ относится к фотосинтезирующим организмам, или фототрофам (от греч. фотос - свет).

Вы помните, что в клетках растений фотосинтез происходит в хлоропластах, содержащих фотосинтезирующие пигменты - хлорофиллы. По своей структуре они напоминают гем гемоглобина, но у них в центре молекулы вместо железа расположен атом другого двухвалентного металла — магния. К фототрофам относятся зеленые, пурпурные бактерии, цианобактерии и растения.

Фотосинтез основан на последовательности биохимических реакций, связанных с образованием углеводов из неорганических соединений и выделениями в атмосферу молекулярного кислорода (за исключением фотосинтезирующих бактерий).

Рис. 28.1. Структуры, обеспечивающие фотосинтез: I - фотосинтезирующее растение; II - срез через листовую пластинку; обратите внимание на столбчатые (1) и губчатые (2) клетки, в которых находятся хлоропласты; III - внутреннее строение клетки; IV. Детали строения хлоропласта: отдельные тилакоиды (4) и граны (3); VI - процесс переноса электронов во время фотосинтеза

Фотосинтез начинается тем, что светособирающие пигменты фотосистемы I поглощают световую энергию. Дальше она передается в реакционный центр, где возбуждает электрон в молекуле хлорофилла. Электрон, которому предоставлена дополнительная энергия, электрон-транспортной цепью, состоящей из транспортных белков, транспортируется на наружную поверхность мембраны тилакоида. Упомянутый процесс можно сравнить с тем, что когда человек поднимает камень кверху, он придает ему определенную потенциальную энергию. А когда этот камень падает наземь, он отдает эту энергию (рис. 28.2).

В фотосистеме I « возбужденный » электрон может взаимодействовать с протонами водорода особого органического соединения с сокращенным названием НАДФ2+, восстанавливая его до НАДФ • Н2. Это соединение участвует в реакциях темновой фазы фотосинтеза. В другом случае «возбужденный» электрон, возвращаясь на свой предыдущий энергетический уровень, может восстанавливать фотосистему I, заполняя «электронную вакансию», которая там образовалась.

Полное название НАДФ - никотинамидадениндинуклеотидфосфат. Это вещество - часть многих сложных ферментов, которые обеспечивают окислительно-восстановительные реакции клеточного метаболизма.

Подобные процессы происходят и в фотосистеме II. «Возбужденные» электроны от реакционного центра фотосистемы II электрон-транспортной цепью переносятся на высший энергетический уровень. Там их воспринимает особое вещество - акцептор электронов. Дальше при участии других акцепторов электрон поступает в реакционный центр фотосистемы I, восстанавливая его. Сам реакционный центр фотосистемы II восстанавливается за счет фотолиза воды. В результате этого процесса

молекула воды отдает электроны реакционному центру фотосистемы II. После этого образуются протоны (Н-) и вначале атомарный (О), а затем — молекулярный (O2) кислород. Он покидает растение и поступает в атмосферу.

Рис. 28.2. 1. Схема, иллюстрирующая превращение потенциальной энергии в кинетическую. Когда человек поднимает камень на гору, он придает ему потенциальную энергию. Когда камень скатывается с горы, эта энергия рассеивается. 2. То же происходит с электроном: когда он переходит на более высокий энергетический уровень, то получает потенциальную энергию. Когда же с помощью цепи переноса (транспорта) электронов он возвращается на более низкий уровень, то отдает эту энергию. Часть энергии рассеивается в виде тепла, но преимущественно она запасается в виде макроэргических связей молекул АТФ

Транспорт электронов в световых реакциях сопряжен с переносом через мембрану тилакоидов ионов водорода в направлении от ее наружной поверхности до внутренней. Вследствие этого на мембране возрастает разность электрических потенциалов: на ее наружной поверхности накапливается отрицательный заряд, а на внутренней - положительный. Кроме того, с обеих сторон мембраны возникает разность концентрации ионов водорода.

В мембране тилакоидов, подобно внутренней мембране митохондрий, находится особая ферментная система, благодаря которой синтезируются молекулы АТФ. Это происходит вследствие того, что ионы Н+ через канал в молекуле фермента, обеспечивающего синтез АТФ, переносятся из внутренней поверхности мембраны на наружную. При этом они высвобождают определенное количество энергии (рис. 28.3).

Реакции темновой фазы фотосинтеза происходят в строме (внутренней среде) хлоропластов без участия света круглосуточно. Они начинаются тем, что особое соединение (рибулезобифосфат) фиксирует молекулу СO2. В процессе дальнейших биохимических преобразований синтезируется молекула глюкозы или других моносахаридов. На все эти процессы тратится энергия, запасенная в химических связях АТФ. В реакциях темновой фазы используется и НАДФ • Н2. Для преобразования шести молекул СO2 в молекулу глюкозы (С6Н12O6) расщепляются 18 молекул АТФ и 12 молекул НАДФ • Н2. В ряду последовательных реакций при участии специфических ферментов образуются глюкоза или другие моносахариды:

6CO2 + 24H = C6H12O6 + 6H2O

Со временем из них синтезируются полисахариды (например, крахмал, целлюлоза и др.).

Рис. 28.3. I. Внутреннее строение хлоропласта: 1 - тилакоиды, собранные в граны (2); 3 - строма, в которой запасается крахмал. II. Процессы фотосинтеза, происходящие в тилакоидах: 4 - фотосистема; 5 - солнечный свет; 6 - реакции световой фазы; 7 - реакции темновой фазы

• Значение фотосинтеза для существования биосферы. Благодаря этому процессу фототрофы улавливают световую энергию Солнца и превращают ее в энергию химических связей синтезированных углеводов. Когда организмы-гетеротрофы (животные, грибы и др.) потребляют живых автотрофов или их останки, то вместе с пищей получают и запасенную в ней энергию.

Таким образом, существование биосферы возможно именно благодаря фотосинтезу. Впервые на это обратил внимание выдающийся русский ученый К.А. Тимирязев, обосновав положение о космической роли зеленых растений. Зеленые растения и цианобактерии, поглощая углекислый газ и выделяя кислород, поддерживают постоянный газовый состав атмосферы.

Ежегодно благодаря фотосинтезу на Земле образуется приблизительно 150 млрд тонн углеводов и выделяется свыше 200 млрд тонн газообразного кислорода, который обеспечивает дыхание всех организмов. Кроме того, под действием космических лучей кислород превращается в озон (O3), который формирует озоновый слой (экран) атмосферы. Он поглощает коротковолновые (ультрафиолетовые) космические лучи, пагубно воздействующие на живую материю. Растения в процессе фотосинтеза поглощают СO2, поддерживая его концентрацию в атмосфере на определенном уровне.

Ключевые термины и понятия. Фототрофные и хемотрофные организмы, хемосинтез, световая и темновая фазы фотосинтеза, озоновый слой атмосферы.

Кратко о главном

• Среди автотрофных организмов различают хемотрофные (хемотрофы) и фототрофные (фототрофы). Первые для синтеза органических веществ используют энергию, освобождающуюся при окислении некоторых неорганических соединений, вторые - энергию света. К хемотрофам относятся некоторые группы бактерий. Они способны синтезировать органические соединения из неорганических независимо от освещения. К фототрофам относятся зеленые растения и некоторые прокариоты (цианобактерии, пурпурные бактерии, зеленые серобактерии).
• У эукариот фотосинтез происходит в хлоропластах, содержащих фотосинтезирующие пигменты - хлорофиллы. В процессе фотосинтеза у зеленых растений и цианобактерий участвуют две фотосистемы - первая (I) и вторая (II). Каждая имеет свой реакционный центр, в состав которого входят молекулы хлорофилла.
• Процесс фотосинтеза происходит в две фазы - световую и темновую. Световая фаза названа так потому, что ее реакции происходят лишь на свету в мембранах особых структур хлоропластов - тилакоидов. Процессы темновой фазы могут протекать и при отсутствии света.
• Основные процессы световой фазы: улавливание квантов света молекулами хлорофилла; синтез АТФ; фотолиз воды; выделение молекулярного кислорода и восстановление особого соединения - НАДФ.
• Реакции темновой фазы происходят во внутренней среде хлоропластов (строме) независимо от освещения. За счет фиксации СO2 и использования энергии АТФ в процессе циклических биохимических реакций синтезируются углеводы, а именно - глюкоза.
• Фотосинтезирующие организмы улавливают световую энергию Солнца и превращают ее в энергию химических связей синтезированных углеводов. Эти соединения потребляют организмы-гетеротрофы. Зеленые растения и цианобактерии, поглощая углекислый газ и выделяя кислород, поддерживают постоянный газовый состав атмосферы. Под действием космических лучей кислород превращается в озон (Од), формирующий защитный озоновый слой (экран) атмосферы.

Вопросы для самоконтроля

1. Какие организмы называют фототрофами и хемотрофами? 2. Каковы физико-химические условия осуществления хемосинтеза? 3. Какие организмы способны к хемосинтезу? 4. Каково биологическое значение хемосинтеза? 5. Как происходит фотосинтез? 6. Что происходит в световую фазу фотосинтеза? 7. Какие условия нужны для осуществления темновой фазы фотосинтеза? 8. Почему без зеленых растений невозможно существование современной биосферы?

Подумайте

Что общего и отличного между осуществлением хемосинтеза и фотосинтеза?