Как вам уже известно, характерными чертами прокариот являются особенности их клеточного строения. Они не имеют ядра, пластид, митохондрий, комплекса Гольджи, эндоплазматической сети, лизосом.

• Прокариоты - одноклеточные или колониальные организмы, размеры которых обычно не превышают 10-20 мкм. Размножаются лишь бесполым путем (у отдельных представителей известен обмен наследственной информацией в форме конъюгации). Прокариот и одноклеточных эукариот благодаря их малым размерам возможно исследовать лишь с помощью светового или электронного микроскопов. Поэтому они получили общее название микроорганизмы. Их изучает наука микробиология.

Схема. 35.1. Система прокариотических организмов

С основными группами надцарства Прокариоты (схема 35.1) вы предварительно ознакомились при изучении § 23.

Царство Археи (Архебактерии) - группа микроорганизмов, которые по особенностям строения и процессам жизнедеятельности отличаются от других прокариот - настоящих бактерий. Вы уже знаете, что у них иное строение клеточной стенки, несколько другой химический состав плазматической мембраны. В то же время наследственному материалу архебактерий присущи особенности, свойственные и эукариотам (например, некоторые последовательности нуклеотидов, наличие экзонов и интронов в генах). Особенности строения клеточной стенки позволяют некоторым архебактериям обитать в экстремальных условиях. В частности, архебактерии обнаружены в горячих источниках при температурах +85... 105 °С (рис. 35.1).

Среди Архебактерий есть как гетеротрофные, так и автотрофные виды, способные к хемо- или фотосинтезу. Например, гетеротрофные метанообразующие бактерии обитают на анаэробных участках переувлажненных почв, в почве болот, иле водоемов, в частности очистительных сооружений, рубце (часть желудка) жвачных животных. В некоторых странах культуры этих бактерий используют для получения биогаза из органических отходов в промышленных объемах.

К царству Настоящие бактерии (Эубактерии) относятся разнообразные по форме клеток (рис. 35.2) и особенностям процессов жизнедеятельности прокариоты, которых насчитывают около 30 тыс. видов. Среди них известны одноклеточные и колониальные (стрептококки, стафилококки и т. п.) формы. Одни из этих бактерий неподвижны, другие способны передвигаться с помощью жгутиков или выделяя слизь. У некоторых бактерий движение достаточно быстрое; известны клетки, способные за секунду преодолевать расстояние, равняющееся приблизительно 20 диаметрам их клетки.

Рис. 35.1. 1. Горячие источники с температурой воды свыше +100 °С — места обитания термофильных (теплолюбивых) архебактерий. 2, 3 - электронно-микроскопические фотографии архебактерий

Рис. 35.2. Разные формы клеток бактерий: 1 - спириллы (палочковидная клетка, закрученная в виде спирали); 2 - цепочка клеток бацилл (палочковидная форма); 3 - колония стрептококков (из бактериальных сферических клеток - кокков)

Особое место среди настоящих бактерий занимают цианобактерии, которые насчитывают свыше 2 тыс. видов (рис. 35.3). Долгое время, на основании того, что эти прокариоты, подобно водорослям и высшим растениям, осуществляют фотосинтез с помощью хлорофилла и с выделением кислорода, их относили к царству Растения под названием «сине-зеленые водоросли». Однако клеточная стенка цианобактерий содержит вещество муреин, как и у прокариот. Кнаружи от стенки расположен слой из пектиновых веществ и белков, в том числе сократительных. Ядро отсутствует. За счет впячиваний плазматической мембраны образуются одиночные тилакоиды, в которых находится фотосинтетический аппарат.

Цианобактерии обитают преимущественно в почве и пресных водоемах, некоторые - в морях; известны виды, способные вступать в тесные взаимосвязи (симбиоз) с другими организмами (например, вместе с грибами могут входить в состав лишайников; живут внутри клеток диатомовых водорослей). Отдельные клетки и колонии окрашены в разные цвета - от сине-зеленого, откуда и происходит старое название, до красного, черного и т. п. Такая окраска является следствием одновременного присутствия в клетке хлорофилла и других ярко окрашенных пигментов.

• Особенности процессов жизнедеятельности прокариот. Питание. Среди прокариот известны гетеротрофы (сапротрофы, паразиты, мутуалисты, комменсалы и т. п.) и автотрофы (фототрофы и хемотрофы). Фототрофов среди настоящих бактерий немного: зеленые, пурпурные и некоторые другие бактерии. Их клетки окрашены пигментами в разные цвета: красный, оранжевый, зеленый. В качестве донора электронов для восстановления фотосинтезирующих пигментов они, в отличие от цианобактерий, используют не воду, а другие соединения: H2S, Н2, определенные органические вещества. Поэтому во время бактериального фотосинтеза кислород не выделяется.

Рис 35 3 Нитчатые цианобактерии рода Осцеллятория

Рис. 35.4. Одноклеточные эукариоты - инфузории рода Парамециум с симбиотическими бактериями

К хемотрофам относятся нитрифицирующие бактерии, железобактерии, бесцветные серобактерии и др. Мы уже знаем, что для энергетического обеспечения хемосинтеза эти прокариоты окисляют некоторые неорганические соединения. Например, аммиак (NH3) - до солей азотистой кислоты (HNO2) - нитритов; нитриты до нитратов (соли азотной кислоты - HNO3); различные соединения серы до сульфатов (соли серной кислоты - H2SO4); соединения двухвалентного железа (Fe2+) до трехвалентного (Fe3+).

Среди гетеротрофных бактерий имеются сапротрофы - организмы, способные использовать для питания разные отмершие организмы и продукты жизнедеятельности живых (навоз и др.). К ним относятся бактерии гниения, брожения и т. п. Следует отметить, что в природе не существует такого органического вещества, которое не могли бы расщеплять бактерии.

Бактерии способны существовать в разных формах симбиоза. Разнообразные паразитические виды вызывают заболевания человека, животных, грибов и растений. С другой стороны, обитание в эукариотическом организме мутуалистических бактерий полезно для обоих партнеров. Вспомните примеры взаимовыгодных отношений прокариот и эукариот: клубеньковых бактерий с бобовыми растениями, бактерий пищеварительной системы растительноядных животных, кишечной палочки в кишечнике человека и т. п.

Интересный пример симбиоза наблюдают между инфузориями из рода Парамециум и определенными видами бактерий (рис. 35.4). В клетке-хозяине эти бактерии производят токсичное вещество, которое выделяется наружу и убивает других инфузорий этого вида. Инфузории, лишенные симбиотических бактерий, при этом гибнут, так как становятся чувствительными к яду.

Дыхание. Для одних видов прокариот характерно аэробное дыхание (с использованием атмосферного кислорода), для других - анаэробное (без использования кислорода). В частности, к анаэробным видам относятся бактерии, способные вызывать разные виды брожения: молочнокислое, маслянокислое и др.

Рис. 35.5. I - этапы деления бактериальной клетки; II - процесс конъюгации: 1 - кольцевая молекула ДНК ядерной зоны; 2 - плазмида

Размножение прокариот. Клетки прокариот размножаются исключительно бесполым путем: делением пополам, изредка - почкованием. Перед делением клетка увеличивается в размерах, ее наследственный материал (молекула ДНК) удваивается и равномерно распределяется между дочерними. Таким образом, каждая из дочерних клеток, образовавшихся в результате деления материнской, получает свою часть носителя наследственной информации - кольцевую молекулу ДНК (рис. 35.5, I).

Обмен наследственной информацией между двумя клетками бактерий возможен с помощью конъюгации. При этом генетический материал из одной клетки непосредственно перемещается в другую (рис. 35.5, II). Конъюгация происходит при прямом контакте двух клеток. Исследования показали, что не все клетки бактерий способны передавать часть своего наследственного материала другим. Для этого в клетке должна находиться особая плазмида - кольцевая молекула ДНК.

Перед переносом из клетки-донора в клетку-реципиента молекула ДНК (плазмида) удваивается и только что синтезированная как бы проталкивается внутрь клетки-реципиента. После этого в клетке-реципиенте происходит обмен участками между молекулой ДНК, поступившей из клетки-донора, и молекулой ДНК ядерной зоны. Процесс конъюгации способствует повышению способности прокариот приспосабливаться к изменениям в окружающей среде. Например, если в одной среде находятся клетки бактерий разной степени устойчивости к определенному антибиотику, то через некоторое время благодаря конъюгации клетки, неустойчивые к действию антибиотика, могут приобрести такую устойчивость.

Обмен наследственной информацией между клетками бактерий возможен и без непосредственного контакта между ними, в частности при участии бактериофагов (рис. 35.6). Эти вирусы при репликации включают участки молекулы ДНК одной клетки и переносят их в другую.

Рис. 35.6. Наследственная информация бактерий может изменяться с участием вирусов-бактериофагов (а - молекула ДНК в ядерной зоне, б - клеточная стенка, в - наследственная информация бактериофага, встроенная в молекулу бактерии): 1 - бактериофаг прикрепляется к клеточной стенке бактерии; 2 - молекула ДНК бактериофага проникает в клетку; 3 - ДНК бактериофага встраивается в молекулу ДНК бактерии; 4 - при делении бактерии дочерние клетки получают вместе с ДНК материнской клетки часть наследственной информации бактериофага

Наследственная информация от одной бактерии к другой может передаваться и на расстоянии при участии растворимых ДНК, переходящих из клетки в клетку. Этот процесс назвали трансформация.

• Стратегия размножения прокариот. Прокариотам свойственна способность к высоким темпам размножения (клетки в благоприятных условиях способны делиться каждые 20-30 мин) и роста. Это уравновешивает незначительные размеры и массу каждого отдельного организма, способствует более полному использованию ресурсов окружающей среды. Снижение межвидовой конкуренции со стороны других микроорганизмов происходит в результате выделения определенными видами биологически активных веществ. Например, молочнокислые бактерии повышают кислотность среды до уровня, при котором прекращаются рост и размножение других бактерий.

• Переживание неблагоприятных условий. Вы уже знаете, что при наступлении неблагоприятных условий у многих видов прокариот происходит спорообразование (рис. 35.7). Внутри споры в цитоплазме уменьшается содержание воды и все жизненные процессы прекращаются. Споры очень устойчивы к действию высоких температур, ионизирующего облучения, токсических химических соединений и т. п. Попав в благоприятные условия, они «прорастают», то есть бактериальная клетка покидает оболочку споры. Таким образом, споры прокариот не являются формой размножения, а служат для сохранения жизнеспособности при неблагоприятных условиях.

Некоторые прокариоты способны к инцистированию (от лат. ин - в, внутри и греч. кистис - пузырь), при котором клетку целиком покрывает плотная оболочка. Цисты прокариот устойчивы к действию ионизирующей радиации, высушивания, но не переносят перегрева.

Споры и цисты служат для распространения прокариот с помощью ветра, воды, живых организмов, обеспечения заражения хозяев.

• Колониальные прокариоты. Прокариоты способны образовывать группы соединенных между собой клеток - колонии разной формы (рис. 35.8).

Рис. 35.7. Споры (а), образованные внутри клетки бактерии рода Клостридиум

Рис. 35.8. Колония настоящих бактерий

Рис. 35.9. Нитчатая цианобактерия рода Анабена. Обратите внимание на особые клетки (а), окруженные дополнительными оболочками, способные фиксировать атмосферный азот

Колонии возникают за счет того, что после деления материнской клетки дочерние на определенное время остаются связанными между собой, образуя цепочки, гроздья, пакеты и т. п. Колонии бактерий часто окружены своеобразным чехлом - капсулой из слизи.

В колониях цианобактерий в отличие от настоящих бактерий соседние клетки связаны цитоплазматическими мостиками, проходящими сквозь отверстия в оболочках клеток. Кроме того, в колониях цианобактерий наблюдают дифференциацию клеток, в частности есть особые покрытые дополнительными оболочками клетки, в которых происходит усвоение атмосферного азота (рис. 35.9).

Ключевые термины и понятия. Микроорганизмы, микробиология, конъюгация, спорообразование, инцистирование.

Кратко о главном

• К прокариотам относятся одноклеточные и колониальные организмы. Клетки прокариот не имеют ядра, пластид, митохондрий и большинства одномембранных органелл.
• Прокариоты — особое надцарство живых организмов, к которому относятся царства Архебактерии и Настоящие бактерии. Архебактерии отличаются от настоящих бактерий особенностями строения клеточной стенки и организацией наследственного материала. Среди архебактерий есть аэробы и анаэробы, автотрофные и гетеротрофные виды.
• К царству Настоящие бактерии относятся бактерии и цианобактерии. В отличие от архебактерий, в состав их клеточной стенки входит муреин.
• Среди настоящих бактерий имеются гетеротрофы (сапротрофы, паразиты, мутуалистические виды, комменсалы) и автотрофы (фототрофы и хемотрофы). Фототрофы - это зеленые и пурпурные бактерии, цианобактерии. К хемотрофам относятся нитрифицирующие бактерии, железобактерии, бесцветные серобактерии и др.
• Клетки прокариот размножаются исключительно бесполым способом: делением пополам, изредка - почкованием. У некоторых видов существует обмен наследственной информацией, например в виде конъюгации. Прокариотам присуща способность к высоким темпам размножения (клетки при благоприятных условиях способны делиться каждые 20—30 мин).
• В неблагоприятных условиях некоторые виды образуют споры или цисты. Споры и цисты служат для распространения прокариот с помощью ветра, воды, живых организмов и заражения хозяев.

Вопросы для самоконтроля

1. Какие организмы называют прокариотами? 2. На какие царства подразделяют надцарство Прокариоты? 3. Чем отличаются Архебактерии и Настоящие бактерии?4. Какие особенности организации Цианобактерий? 5. Какие типы питания присущи прокариотам? 6. Какие способы дыхания наблюдают у прокариот? 7. Какие способы размножения известны у прокариот? 8. В чем биологическое значение спорообразования и инцистирования у прокариот?

Подумайте

Почему бактериальный фотосинтез происходит без выделения кислорода?