§ 50. ЕТАПИ ЕМБРІОНАЛЬНОГО РОЗВИТКУ ЛЮДИНИ

Пригадайте етапи онтогенезу у тварин. З яких фаз складається клітинний цикл? Яке фізіологічне значення гормонів? Які органи та клітини входять до складу імунної системи людини?

Індивідуальний розвиток, або онтогенез, — це розвиток особини від зародження до завершення життя. Під час індивідуального розвитку відбуваються диференціація клітин, формування тканин та органів.

Особливості онтогенезу людини. В онтогенезі людини виділяють ембріональний (зародковий) і постембріональний (післязародковий) періоди. Ембріональний період — час, коли нова істота зароджується та розвивається всередині материнського організму або яйця. Він завершується народженням. Постембріональний період супроводжується збільшенням розмірів (ростом), триває від моменту народження і до смерті особини.

Періоди ембріонального розвитку людини. У процесі зародкового розвитку людини виділяють кілька послідовних періодів: запліднення, дроблення, розвиток дво- та тришарового зародка — гаструли; гістогенез (закладання тканин) та органогенез (формування органів).

Запліднення. У процесі запліднення сперматозоїд зливається із яйцеклітиною (мал. 50.1). Слід зазначити, що термін життя дозрілих сперматозоїдів і яйцеклітин обмежений (наприклад, на тривалість життя сперматозоїда в організмі жінки впливають такі чинники, як температура її тіла, кислотність середовища: кисле середовище робить їх малорухливими, натомість лужне, навпаки, робить їх більш активними). Зустрічі чоловічої та жіночої гамет сприяє те, що яйцеклітини виділяють у навколишнє середовище біологічно активні речовини, які активізують сперматозоїди. На початку контакту сперматозоїда та яйцеклітини відбувається їхнє взаємовпізнавання: біологічно активні речовини, які виділяє яйцеклітина, забезпечують розрив акросоми, розташованої на голівці сперматозоїда. Проникнення сперматозоїда відбувається завдяки акросомній реакції: під час контакту з яйцеклітиною оболонка акросоми руйнується й виділяються ферменти, що забезпечують проникність оболонки яйцеклітини для ядра сперматозоїда (мал. 50.1, 2). Далі ядра обох гамет зливаються — так утворюється зигота. У заплідненій яйцеклітині активуються процеси обміну та починається дроблення.

Мал. 50.1. Проникнення сперматозоїда у яйцеклітину. 1. Мікрофотографія. 2. Схема. Завдання: опишіть за схемою всі процеси проникнення сперматозоїда в яйцеклітину

Дроблення — це низка послідовних мітотичних поділів зиготи, унаслідок яких починає формуватися багатоклітинний зародок. Утворені клітини — бластомери — в інтерфазі не ростуть, і тому їхні розміри після кожного поділу зменшуються вдвічі, а об’єми ядер не змінюються. У цей час зазвичай не відбувається транскрипції власних генів, а лише материнської мРНК. Під час дроблення клітинні цикли вкорочені: G1- та G2-періоди редуковані, а S-період — укорочений.

Під час дроблення змінюється співвідношення об’ємів ядра та цитоплазми. Це дуже важливий показник стану клітини, який, зокрема, дає змогу оцінити рівень метаболізму. Наприклад, досягнення певного ядерно-цитоплазматичного співвідношення може слугувати сигналом для початку наступного поділу. Зміни цього співвідношення можуть свідчити про запальні процеси та деякі форми онкологічних захворювань.

У людини дроблення повне (оскільки яйцеклітина має невелику кількість поживних речовин) та нерівномірне. Унаслідок дроблення утворюються великі темні та дрібні світлі бластомери. Дрібні бластомери називають трофобластами, великі — ембріобластами. У складі бластоцисти (яка формується згодом, приблизно на 4-ту добу) клітини трофобласта займають зовнішнє положення, ембріобласта — внутрішнє.

Остання стадія дроблення у тварин завершується утворенням бластули. Бластула має вигляд порожнистого утвору, стінки якого складаються з одного шару бластомерів (мал. 50.2). Дроблення триває доти, доки ядерно-цитоплазматичне співвідношення бластомерів не сягне рівня, характерного для соматичних клітин. Подібні між собою клітини бластули внаслідок диференціації згодом дають початок різним шарам клітин зародка — зародковим листкам.

Мал. 50.2. Початкові етапи ембріонального розвитку — утворення бластули (на прикладі примітивної хордової тварини — ланцетника): а — зигота; б — стадія 2 бластомерів; в — стадія 4 бластомерів; г — стадія 8 бластомерів; д — зовнішній вигляд бластули; е — бластула в розрізі

Перший мітотичний поділ зиготи людини закінчується приблизно через 30 год після запліднення. Через три доби формується купка із 12—16 щільно прилеглих один до одного бластомерів — морула. Починаючи із четвертої доби після запліднення виникає одношаровий зародок з внутрішньою порожниною — бластоциста. Її клітини диференціюються на два типи: клітини трофобласта та ембріобласта (мал. 50.3). Клітини трофобласта формують зовнішній шар, ембріобласта — внутрішній. Перші забезпечують прикріплення зародка до епітелію матки, а другі — дають початок тканинам самого зародка. Виникнення бластоцисти в процесі еволюції ссавців, можливо, було пов’язане саме із забезпеченням прикріплення зародка до стінки матки і подальшим формуванням плаценти.

Мал. 50.3. Початкові етапи ембріонального розвитку людини: а — яйцеклітина; б — зигота; в — стадія 2 бластомерів; г — стадія 4 бластомерів; д — морула; е — бластоциста; ж — клітини ембріобласта

Під час формування бластоцисти збільшується тривалість мітотичних поділів, бластомери діляться несинхронно. В інтерфазних ядрах з’являються ядерця та починають синтезуватись власні молекули мРНК. Усе це забезпечує перехід до наступної стадії ембріонального розвитку — формування гаструли. Спочатку виникають два шари клітин: зовнішній — ектодерма і внутрішній — ентодерма. Їх називають зародковими листками. Згодом у зародків людини між зовнішнім і внутрішнім зародковими листками формується третій (середній) зародковий листок — мезодерма (мал. 50.4).

Мал. 50.4. Утворення мезодерми (на прикладі ланцетника)

Диференціація клітин, які походять з однієї зиготи, визначається спадково, оскільки в клітинах різних типів не всі гени активні. Тому в кожній клітині реалізується не вся спадкова інформація, а тільки деяка частка, потрібна для диференціації саме цієї клітини.

Гістогенез — сукупність процесів, які забезпечують формування, існування та відтворення різних тканин в онтогенезі. Тканини різних типів розвиваються з похідних зародкових листків. У цих процесах важливу роль відіграють міжклітинні взаємодії, вплив біологічно активних речовин тощо. Під час ембріогенезу клітини різних типів розташовуються у чіткій відповідності одна до одної, формуючи різні тканини. Стимулом для міграції клітин слугують гормони та інші біологічно активні речовини, які виділяють сусідні клітини.

Цікаво знати

Клітини рухаються в певному напрямку завдяки наявності на їхній поверхні своєрідного «щупа» — тоненького цитоплазматичного відростка. Коли він торкається поверхні іншої клітини, то рух припиняється, а сам відросток зникає. Якщо між клітинами не встановлюються потрібні контакти, рух клітини, що мігрує, продовжується.

Органогенез — розвиток органів та їхніх систем. В органогенезі хордових виділяють послідовні фази утворення нервової трубки та формування інших органів, коли молоді особини набувають особливостей будови дорослих. Зародок на стадії формування нервової трубки називають нейрулою. Нервова трубка починає утворюватися після закладання мезодерми. З ектодерми формується нервова пластинка; її бічні краї загинаються та з’єднуються в нервову трубку, яка оточує заповнену рідиною порожнину нервової системи. Особливі біологічно активні речовини визначають, який саме з кінців нервової трубки розвинеться в головний мозок. Ектодерма над нервовою трубкою зростається і дає початок епітелію шкіри. Передній кінець нервової трубки ділиться на п’ять первинних мозкових пухирів, які відповідають певним частинам головного мозку. В обидва боки від зародка проміжного мозку видуваються очні пухирі, з яких розвиваються очі.

У формуванні різних тканин, органів та їхніх систем беруть участь різні зародкові листки. З ектодерми виникають нервова тканина, елементи органів чуття, зовнішній шар покривів (епідерміс) та шкірні залози, передня та задня кишки, складові залоз внутрішньої секреції (надниркових залоз тощо). Ентодерма дає початок органам травлення та їхнім залозам (печінці, підшлунковій залозі), легеням, частинам деяких залоз внутрішньої секреції (гіпофіза та ін.). З мезодерми беруть початок хрящова та кісткова тканини, м’язові тканини, кровоносні та лімфатичні судини, статеві залози, протоки видільних органів, сполучнотканинні шари шкіри (дерма), плевра, епітелій порожнини тіла, навколосерцева сумка (перикард).

Ключові терміни та поняття

дроблення, бластула, морула, бластоциста, гаструла, нейрула, гістогенез, органогенез.

Перевірте здобуті знання

1. Які виділяють періоди онтогенезу? 2. Що таке бластула, морула та бластоциста? 3. Що таке гаструла і яка її будова? 4. Як утворюється внутрішній зародковий листок — мезодерма? 5. Що таке гістогенез та органогенез? 6. Що таке нейрула? Які події відбуваються під час її формування?

Поміркуйте

1. Чим можна пояснити те, що бластомери під час дроблення не ростуть? 2. Чому стадія бластоцисти трапляється лише в ембріональному розвитку ссавців?

скачать dle 11.0фильмы бесплатно