§ 12. РІЗНОМАНІТТЯ ПРОКАРІОТІВ І ПРИНЦИПИ ЇХНЬОЇ КЛАСИФІКАЦІЇ

Пригадайте особливості будови прокаріотичних та еукаріотичних клітин. Як діють антибіотики? Яка будова генів еукаріотів? Що таке інтрони та екзони? Що таке плазміди? Які організми називають сапротрофами, симбіотрофами, аеробами та анаеробами? Яка будова плазматичної мембрани?

Прокаріоти — доядерні організми, які включають два домени: Археї та Бактерії. До домену Бактерії належать власне бактерії, ціанобактерії, актиноміцети та мікоплазми (мал. 12.1). На сьогодні описано понад 3000 видів прокаріотів, але їхня реальна кількість у природі значно більша. Бактерій вивчає наука бактеріологія. Підвалини цієї науки заклали відомі вчені-мікробіологи Л. Пастер (мал. 8.2), С.М. Виноградський (мал. 12.2) та ін.

Мал. 12.1. Різноманіття прокаріотів: 1 — археї; 2 — бактерії (кишкова паличка); 3 — актиноміцети; 4 — ціанобактерії; 5 — мікоплазми

1990 року Карл Воуз запропонував систему біологічної класифікації під назвою «Система трьох доменів», згідно з якою всі організми поділив на домени Археї, Бактерії та Еукаріоти.

Археїв вважають найдавнішими організмами на Землі. Нині їх налічують близько 700 видів. Клітини археїв мають мікроскопічні розміри, у середньому близько 1 мкм, а клітинна оболонка, на відміну від бактерій, не містить муреїну. Замість нього є полісахарид псевдомуреїн, який зумовлює нечутливість археїв до дії деяких антибіотиків.

Форма клітин різних видів археїв різноманітна: сферична, паличкоподібна (див. мал. 12.1, 1), спіральна, трикутна, прямокутна. Клітини багатьох видів мають джгутики. Геном археїв — дволанцюгова кільцева молекула ДНК. У клітинах археїв є кільцеві плазміди, рибосоми за розмірами нагадують рибосоми прокаріотів, а за формою — еукаріотів. Археї не здатні синтезувати гідролітичні ферменти, які забезпечують розщеплення складних органічних сполук, тому можуть засвоювати лише прості речовини.

Мал. 12.2. Виноградський Сергій Миколайович (1856—1953): усесвітньо відомий мікробіолог. Народився в Києві, відкрив процес хемосинтезу, заснував новий напрям у дослідженні мікроорганізмів — ґрунтову мікробіологію

Цікаво знати

Археїв часто виявляють в екстремальних умовах. Наприклад, серед них є види, здатні мешкати в гарячих джерелах (за температури +45°...+113 °С), так і види, що існують за низьких температур (-10°...+15 °С). Є види, які витримують тиск до 700 атмосфер.

Серед археїв трапляються як аероби, так і анаероби, як автотрофні (хемотрофи та фототрофи), так і гетеротрофні види. Тільки один вид археїв належить до паразитичних. Деякі з археїв здатні фіксувати атмосферний азот, є й метаноутворювальні види. Вони відновлюють СО до метану. Ці види (унікальне явище серед організмів) мешкають в анаеробних умовах: у перезволожених ґрунтах, на болотах, у мулі водойм, очисних споруд, рубці жуйних тварин (пригадайте особливості будови шлунка цих тварин). Метан у них утворюється як побічний продукт процесів метаболізму. Серед археїв є також види — окиснювачі та відновлювачі Сульфуру. Розмножуються археї поділом клітини навпіл, брунькуванням і фрагментацією. Серед археїв є перспективні види, які можна використовувати для утилізації органічних решток.

Мал. 12.3. Форма клітин бактерій: 1 — бацили; 2 — спірили; 3 — коки; 4 — диплококи; 5 — тетракоки; 6 — стафілококи; 7 — спірохети; 8 — вібріони

До бактерій належать різноманітні за особливостями будови клітин і процесів життєдіяльності види. Розміри бактеріальних клітин у середньому становлять близько 0,5—5 мкм. Форма клітин також різноманітна: куляста (коки), паличкоподібна (бацили), комоподібна (вібріони), у вигляді спірально закрученої палички (спірили), довгої та тонкої спірально закрученої клітини (спірохети) тощо. Коки, що зібрані попарно, називають диплококами, по чотири — тетракоками, у вигляді грон — стафілококами, ниток — стрептококами тощо (мал. 12.3). Це приклади колоніальних форм. Є й багатоклітинні види (серед ціанобактерій та актиноміцетів).

Сукупність клітин прокаріотів, об’єднаних слизом, який вони виділяють, має назву біоплівка. Зазвичай це лише випадкове об’єднання окремих організмів, але інколи таке об’єднання пов’язане з виконанням певної функції. Наприклад, утворюючи «плодові тіла», міксобактерії (мал. 12.4) забезпечують можливість формування міксоспор, тоді як поодинокі клітини до цього нездатні. Одні з бактерій нерухомі, інші здатні пересуватися за допомогою джгутиків чи виділяючи слиз.

Мал. 12.4. Міксобактерії, що утворили плодове тіло

Міксобактерії живуть переважно в ґрунті. Здатні активно рухатися за допомогою ковзання. Вони - своєрідні хижаки, які, тримаючись разом великими групами, «полюють» на інших бактерій. У складі такої групи міксобактерії виділяють назовні ферменти, потрібні для перетравлювання клітин здобичі. Коли їжі не вистачає, міксобактерії створюють «плодові тіла» із сотень тисяч клітин. Міксобактерії застосовують у біомедичній промисловості для отримання деяких антибіотиків.

Клітина бактерій оточена плазматичною мембраною та клітинною оболонкою. До її складу входить високомолекулярний полісахарид муреїн (надає жорсткості).

Мал. 12.5. Будова бактеріальної клітини: 1 — пілі (ворсинки); 2 — капсула; 3 — клітинна оболонка; 4 — плазматична мембрана; 5 — нуклеоїд (зверніть увагу на форму молекули ДНК); 6 — рибосоми; 7 — джгутик; 8 — плазміда; 9 — цитоплазма

Клітинна оболонка бактерій має антигенні властивості, тобто компоненти імунної системи організму хазяїна розпізнають їх як чужорідні. Завдяки цьому певні лейкоцити «впізнають» хвороботворні бактерії та виробляють до них антитіла. Ліпополісахариди клітинної оболонки дають змогу клітинам бактерій прилипати до різних субстратів (клітин еукаріотів, емалі зубів тощо), а також злипатися між собою.

Над клітинною оболонкою багатьох бактерій інколи розміщена захисна капсула — аморфний шар з полісахаридів. Вона не дуже міцно зв’язана з клітиною і легко руйнується під дією певних сполук.

Як і в археїв, клітини бактерій не мають сформованого ядра, а їхній спадковий матеріал переважно представлено молекулою ДНК, замкненою в кільце. Така молекула ДНК прикріплена в певному місці до внутрішньої поверхні плазматичної мембрани (мал. 12.5). Ділянка цитоплазми, де розташовано спадковий матеріал прокаріотів — ядерна зона, має назву нуклеоїд (мал. 12.5). У ділянці нуклеоїду пухко розташовані тоненькі білкові нитки та молекули РНК (здебільшого мРНК). У цитоплазмі багатьох бактерій є ще невеликі кільцеві молекули ДНК — плазміди (пригадайте: їх ще називають позахромосомними факторами спадковості).

Ціанобактеріям притаманна найскладніша будова серед усіх прокаріотів (мал. 12.6). Їхні предки були одними з перших мешканців нашої планети (виникли 3,5—3,8 млрд років тому). Саме ціанобактерії вважають імовірними попередниками хлоропластів водоростей (пригадайте теорію симбіогенезу). Серед ціанобактерій є одноклітинні, колоніальні й багатоклітинні форми (див. мал. 12.1, 4). У складі колонії окремі клітини утримуються разом за допомогою слизу.

Мал. 12.6. Будова клітини ціанобактерій: 1 — слизова капсула; 2 — клітинна оболонка; 3 — плазматична мембрана; 4 — нуклеоїд; 5 — тилакоїди з хлорофілом; 6 — включення

Клітини ціанобактерій не мають джгутиків і оточені оболонкою, внутрішній шар якої складається з муреїну. До зовнішнього шару входять пектинові сполуки та скоротливі білки, які забезпечують здатність багатьох видів до ковзального або обертального руху. У багатоклітинних видів сусідні клітини сполучаються за допомогою мікроскопічних канальців (плазмодесм).

У зовнішньому шарі цитоплазми є поодинокі тилакоїди, з якими пов’язані фотосинтезуючі пігменти — хлорофіли. Тилакоїди утворюються за рахунок вп’ячувань плазматичної мембрани.

Більшість видів ціанобактерій є прісноводними, хоча вони також трапляються в морях, у вологому ґрунті або навіть на тимчасово зволожених скелях. Деякі вступають у симбіотичні відносини з лишайниками, рослинами, одноклітинними тваринами та губками і забезпечують свого симбіонта продуктами фотосинтезу.

До актиноміцетів належать прокаріоти діаметром 0,4—1,5 мкм, які за зовнішнім виглядом подібні до міцелію багатоклітинних грибів, поділеного на окремі клітини (див. мал. 12.1, 3). Більшість актиноміцетів - аеробні організми. Вони найбільш поширені у ґрунті. Саме з актиноміцетами пов’язують його характерний запах. Актиноміцетам властиво спороутворення. Розмножуються переважно фрагментами «міцелію». Можуть бути симбіонтами безхребетних тварин і вищих рослин.

У мікоплазм (див. мал. 12.1, 5) — одноклітинних прокаріотів — клітина оточена лише плазматичною мембраною. Завдяки цьому вони можуть мати різні розміри та форму: кулясту, еліпсоподібну, паличкоподібну, розгалужену тощо. Ці паразитичні прокаріоти здатні спричиняти різноманітні захворювання дихальної (наприклад, нетипову пневмонію в людини), статевої, імунної, нервової, ендокринної та опорно-рухової систем людини і тварин. Вільноживучі види (сапротрофи та симбіотрофи) поширені у ґрунті, гарячих джерелах.

Ключові терміни та поняття

археї, плазміди, ціанобактерії, актиноміцети, мікоплазми.

Перевірте здобуті знання

1. До доменів зараховують різні групи організмів? 2. Що характеризує археїв? 3. Які особливості організації спадкового матеріалу археїв? 4. Чим бактерії відрізняються від археїв? 5. Які особливості притаманні ціанобактеріям? 6. Схарактеризуйте особливості організації актиноміцетів і мікоплазм.

Поміркуйте

1. Як плазміди впливають на властивості клітин прокаріотів?

2. Що спільного та відмінного в об'єктах наук бактеріології та мікробіології?

Творче завдання

Схарактеризуйте особливості організації представників різних доменів організмів за такими ознаками: наявність ядра, особливості організації генів, особливості будови клітинної оболонки.

скачать dle 11.0фильмы бесплатно