Розробив учення про дрейф генів як елементарний фактор еволюції американський генетик Сьюел Райт (1889-1982). Він виконав такі досліди. У пробірки з поживним середовищем С. Райт помістив по два самці та дві самки дрозофіли, гетерозиготні за певним геном (запишемо їхній генотип як Аа, при цьому нормальний алель - дикий тип - позначимо як А, а мутантний - як а). Отже, у цих штучних мікропопуляціях частоти зустрічальностей обох алелів дорівнювали 50 %. Через деякий час, за який змінилося декілька поколінь дрозофіл, виявили, що в деяких мікропопуляціях усі особини стали гомозиготними за рецесивним алелем а, в інших - за домінантним алелем А, а в інших збереглися обидва алелі, але співвідношення частот їхніх зустрічальностей відрізнялося від подібних показників на початку експерименту. Цей дослід показав, що в нечисленних популяціях частоти зустрічальностей алелів та їхніх поєднань можуть різко і неспрямовано змінюватись. При цьому може зберігатись мутантний алель, незважаючи на те, що він знижує пристосованість особин.

Однією з причин дрейфу генів є популяційні хвилі. Найчіткіше це виражене в організмів із швидкою зміною поколінь (наприклад, комах, кліщів, однолітніх рослин). При цьому густота популяції зменшується через загибель частини особин з випадкових причин, незалежно від ступеня їхньої пристосованості до умов довкілля, що значно змінює частоти зустрічальностей різних алелів та їхніх поєднань.

Отже, дрейф генів може мати такі наслідки. По-перше, в популяціях, особливо нечисленних, може зростати частота зустрічальностей гомозигот. Це зумовлено підвищенням ймовірності спорідненого схрещування, наслідком якого є зростання частки гомозигот. По-друге, у популяції тривалий час може зберігатись мутантний алель, який знижує пристосованість особин. По-третє, завдяки популяційним хвилям може швидко збільшуватись частота зустрічальностей одних алелів, тоді як інші взагалі можуть бути втрачені. Отже, унаслідок дрейфу генів популяції, які спочатку мали подібну генетичну структуру, можуть з часом усе більше за нею розрізнятись, незалежно від змін умов існування. Про інтенсивність дрейфу генів судять, виходячи із зростання частки гомозигот.

Дрейф генів як фактор еволюції має особливе значення при заселенні нових територій, наприклад островів. Зазвичай на них потрапляє невелике число особин одного виду з різними генотипами, і тому генофонд такої популяції з покоління до покоління все більше відрізнятиметься від генофондів вихідних популяцій. Під час дрейфу генів певні поєднання алелів виявляються корисними та зберігаються у нащадків; тому зміни генофондів мають пристосувальний характер.

Ізоляція - умови, за яких схрещування між особинами одного виду стає неможливим. Розрізняють кілька форм ізоляції. За географічної ізоляції різні популяції роз’єднані непрохідним для них географічним бар’єром. Наприклад, якщо річка чи гірський хребет виникають на території між двома популяціями рівнинного виду, нездатного плавати чи літати, коли один лісовий масив поділяється на два степом тощо.

Мал. 37.3. Приклади екологічної ізоляції: 1-5 - місця нересту різних стад севанської форелі

Екологічна ізоляція відбувається, якщо всередині популяції виникають певні форми (раси), кожна з яких має відмінні вимоги до умов середовища життя. Часто виникають внутрішньовидові групи тварин, які відрізняються характером їжі. Наприклад, одні раси жука горохової зернівки живляться насінням гороху, інші - квасолі тощо. В період розмноження ці раси між собою не контактують завдяки різним місцезростанням кормових рослин.

Ізоляція може виникнути через різні строки розмноження особин одного виду в різних умовах. Наприклад, різні рослини лучних трав певного виду цвітуть залежно від часу весняної повені: особини, що довше перебували під водою, цвітуть пізніше від тих, які взагалі не були затоплені чи перебували під водою короткий час.

Ізоляція часто залежить від особливостей поведінки. Наприклад, в озері Севан (Вірменія) мешкає кілька стад форелі, які живляться разом, однак кожне стадо на нерест прямує в особливе місце (мал. 37.3).

Певні форми ізоляції можуть діяти незалежно одна від одної і водночас у різних популяціях одного виду. Еволюційне значення ізоляції полягає в тому, що за відсутності обміну алелями між популяціями певного виду в генофонді кожної з них виникають різні мутації та змінюються частоти зустрічальностей алелів, за рахунок чого популяції пристосовуються до умов довкілля незалежно одна від одної. Отже, ізоляція - це необхідна умова розходження ознак всередині одного виду.

Які відомі форми дії природного добору?

Залежно від спрямування адаптаційних змін організмів природний добір буває стабілізуючим, рушійним і розриваючим (дизруптивним) (мал. 37.4).

Стабілізуючий добір проявляє себе в постійних умовах довкілля. Він підтримує сталість певного фенотипу, найбільш відповідного навколишньому середовищу. Натомість відкидаються будь-які зміни, як менш адаптаційні, тим самим звужуючи норму реакції (тобто межі модифікаційної мінливості). Наприклад, два сучасні види кистеперих риб - латимерії (мал. 37.5) - дожили до наших днів, оскільки мешкають на значних глибинах, де умови існування досить постійні.

Рушійний, або спрямований, добір відбувається в разі змін у навколишньому середовищі або під час пристосувань до нових умов при розширенні ареалу. Він сприяє змінам мінливості в певному напрямі, зсуваючи у відповідний бік норму реакції. Наприклад, при пристосуванні тварин до риючого способу життя в різних неспоріднених групах виникають копальні кінцівки (вовчок, жук-гнойовик, сумчасті та плацентарні кроти тощо).

Мал. 37.4. Форми природного добору: 1 – стабілізуючий; 2 - рушійний; 3 - розриваючий (а - загибель особин)

Мал. 37.5. Два сучасні види латимерій

Мал. 37.6. Дія розриваючого (дизруптивного) добору: різні форми забарвлення сонечка двокрапкового; форми з червоними надкрилами (1) краще пристосовані до дії підвищених температур, а з чорними (2) - до дії низьких

Розриваючий, або дизруптивний, добір (від лат. дизруптус - розірваний) спрямовує мінливість у двох, рідше кількох, різних напрямах, однак не сприяє середнім (проміжним) станам ознак (мал. 37.6). Наприклад, у популяціях комах океанічних островів, де постійно дме сильний вітер, унаслідок дизруптивного добору є особини без крил або з дуже добре розвинутими крилами, які здатні протистояти здуванню, а комахи із середнім ступенем розвитку крил зникли. Отже, цей добір спричиняє виникнення кількох фенотипних форм у популяції (поліморфізму), що сприяє її пристосуванню до нестабільних умов довкілля.

Що таке мікроеволюція? Яке її значення для еволюції організмів?

Мікроеволюція - сукупність еволюційних процесів, які відбуваються в популяціях одного виду.