Процес утворення статевих клітин має назву гаметогенез (від грец. гамете - дружина або гаметес - чоловік та генезіс).

Як утворюються статеві клітини? Розглянемо процеси утворення статевих клітин на прикладі ссавців (мал. 13). Яйцеклітини і сперматозоїди, зазвичай, мають гаплоїдний (одинарний) набір хромосом. Вони утворюються в статевих залозах із первинних диплоїдних статевих клітин через низку послідовних стадій: розмноження, росту, дозрівання і формування.

На стадії розмноження первинні статеві клітини діляться шляхом послідовних мітозів, унаслідок чого їхня кількість значно зростає. На стадії росту клітини, які утворилися, збільшуються до певних розмірів. На стадії дозрівання первинні диплоїдні статеві клітини діляться шляхом мейозу і перетворюються на незрілі гаплоїдні гамети. Цей процес має свої особливості при утворенні сперматозоїдів і яйцеклітин.

При дозріванні чоловічих статевих клітин унаслідок двох послідовних мейотичних поділів утворюється чотири однакові гаплоїдні клітини. На стадії формування ядро і цитоплазма цих клітин ущільнюються, завдяки чому їхні розміри зменшуються. Лише після дозрівання сперматозоїди набувають здатності до самостійного пересування і запліднення яйцеклітини.

Під час дозрівання жіночих статевих клітин після першого поділу мейозу утворюються дві різні за розмірами гаплоїдні клітини: велика, яка містить запас поживних речовин, необхідних для розвитку зародка, і дрібна (так зване полярне тільце). Після другого мейотичного поділу утворюються чотири гаплоїдні клітини: одна велика яйцеклітина і три дрібні полярні тільця. Полярні тільця в процесі розмноження участі не беруть і через деякий час зникають. На стадії формування в яйцеклітини утворюється частина зовнішніх оболонок.

Розбіжності в утворенні сперматозоїдів і яйцеклітин пояснюються тим, що сперматозоїд під час запліднення лише вносить у яйцеклітину спадковий матеріал і тому його маса не має значення для розвитку майбутнього зародка. Яйцеклітина, крім своєї половини спадкового матеріалу, містить також усі органели і запас поживних речовин, які зародок використовує в процесі свого розвитку. Зберігаючи максимальну масу цитоплазми, яйцеклітина має стати гаплоїдною. Це досягається двома послідовними, але нерівномірними мейотичними поділами: дрібні полярні тільця призначені саме для видалення зайвого спадкового матеріалу.

Мал. 13. Схема розвитку сперматозоїдів і яйцеклітини

Як відбувається запліднення у різних груп живих істот? У тварин запліднення може бути зовнішнім і внутрішнім. При зовнішньому заплідненні жіноча і чоловіча статеві клітини зливаються поза органами статевої системи самки (або гермафродитної особини). Зовнішнє запліднення властиве здебільшого мешканцям водойм (багатощетинковим червам, двостулковим молюскам, річковим ракам, голкошкірим, ланцетникам, більшості кісткових риб і земноводних), а також деяким наземним тваринам (наприклад, дощовим черв’якам).

Внутрішнє запліднення відбувається в органах статевої системи самки (або гермафродитної особини). Воно притаманне більшості наземних тварин (комахам, плазунам, птахам, ссавцам), а також багатьом мешканцям водойм (наприклад, хрящовим рибам).

Мал. 14. Запліднення:

1 - яйцеклітина; 2 - сперматозоїди; 3 - проникнення сперматозоїда в яйцеклітину; 4 - злиття ядер сперматозоїда і яйцеклітини

Під час запліднення яйцеклітина активується, в неї проникає сперматозоїд і їхні ядра зливаються (мал. 14). Після проникнення сперматозоїда властивості оболонок яйцеклітини змінюються, і вона стає непроникною для інших сперматозоїдів.

Для процесу запліднення водоростям і вищим споровим рослинам необхідна волога, в якій пересуваються сперматозоїди. У голонасінних і покритонасінних процес запліднення не залежить від вологості середовища. У цих груп рослин заплідненню передує процес запилення. Запилення - це перенесення пилкового зерна, яке містить чоловічі статеві клітини, з пиляків тичинок на приймочку маточки (покритонасінні) або на насінний зачаток (голонасінні). У покритонасінних запилення може відбуватися за допомогою тварин-запилювачів (комахи, дрібні птахи), вітру, води, а у голонасінних - лише вітру.

Запилення може бути перехресним (якщо пилкове зерно з однієї квітки потрапляє на приймочку маточки іншої) або ж спостерігається самозапилення (пилкове зерно потрапляє на приймочку маточки тієї самої квітки).

Розглянемо процес запліднення у рослин на прикладі покритонасінних. Вперше його дослідив 1898 року український вчений С.Г. Навашин. Цей процес дістав назву подвійного запліднення (мал. 15).

Після того, як пилкове зерно потрапляє на приймочку маточки, воно набрякає і починається формування пилкової трубки. У пилкову трубку переходять три гаплоїдні клітини - вегетативна і два спермії. Вегетативна клітина утворює поживне середовище для сперміїв і з часом зникає. Пилкова трубка проникає в зародковий мішок, який знаходиться всередині насінного зачатка. Зародковий мішок містить сім клітин. На обох його полюсах розташовані шість гаплоїдних клітин, одна з яких яйцеклітина, а в центрі - клітина (центральна) з двома гаплоїдними ядрами. З часом ці ядра зливаються, утворюючи вторинне диплоїдне ядро.

Потрапивши до зародкового мішка, один зі сперміїв зливається з яйцеклітиною. Так утворюється диплоїдна зигота, з якої згодом розвивається зародок. Другий спермій зливається з центральною клітиною, яка внаслідок цього стає триплоїдною (тобто має три гаплоїдні набори хромосом). У подальшому з цієї клітини розвивається тканина - ендосперм (від грец. ендон - внутрішній і сперма - сім’яна рідина), клітини якої містять поживні речовини, потрібні для розвитку зародка.

Сергій Гаврилович Навашин (1857-1930)

Подвійне запліднення у покритонасінних - це фактично два різних процеси, оскільки зародок розвивається лише із заплідненої яйцеклітини. Злиття другого спермія з центральною клітиною назвати заплідненням можна лише умовно, оскільки з утвореної триплоїдної клітини розвивається не новий організм, а ендосперм.

Яке біологічне значення процесу запліднення? Під час запліднення відновлюється хромосомний набір, притаманний особинам певного виду. У заплідненій яйцеклітині з кожної пари гомологічних хромосом одна - батьківська, інша - материнська. Тому новий організм, який розвивається із зиготи, несе в собі спадковий матеріал обох батьків, що підсилює спадкову мінливість. Цьому сприяє і процес мейозу, під час якого відбувається обмін ділянками між гомологічними хромосомами.

Мал. 15. Подвійне запліднення у квіткових рослин

Значення процесу подвійного запліднення у покритонасінних рослин полягає в утворенні триплоїдної клітини, з якої згодом розвивається ендосперм. Збільшення вмісту ДНК в її ядрі зумовлює підсилення процесів біосинтезу білків, тобто збільшення запасів поживних речовин, потрібних для розвитку зародка. Завдяки цьому у покритонасінних зародок розвивається значно швидше, ніж у голонасінних, ендосперм в яких гаплоїдний.

КОНТРОЛЬНІ ЗАПИТАННЯ

1. Чим відрізняються процеси утворення жіночих і чоловічих статевих клітин у ссавців? 2. Що таке запліднення? Яке його біологічне значення? 3. Які форми запліднення спостерігаються у тварин? 4. Які особливості процесу запліднення у різних груп рослин? 5. Яке біологічне значення процесу подвійного запліднення у покритонасінних рослин?

ПОМІРКУЙТЕ

Чим можна пояснити розбіжності в процесах утворення чоловічих і жіночих статевих клітин?

Чому запліднення у водоростей і вищих спорових рослин можливе лише у вологому середовищі?