Причини змін екосистем. Природну екосистему від просто сукупності організмів відрізняє така її властивість, як стійкість — адже вона зберігає свою структуру й функціональні параметри стабільними протягом багатьох років. Це досягається за рахунок здатності біоценозів до саморегуляції та самовідтворення. Проте за певних умов угруповання організмів починають швидко перетворюватися. Причинами змін екосистем може стати потепління, природні катастрофи (повені, посухи, пожежі) та негативний вплив діяльності людини (вирубування лісів, розорювання лук і степів тощо), що неминуче спричиняє зміни структури біоценозу і порушення його екологічних параметрів.

Екосистеми не є ізольованими. У них активно вселяються нові види. Лише в Європі налічують не менше 10 тис. чужорідних видів рослин, грибів і тварин, більша частина яких завезена людиною. Зазвичай це екологічно агресивні види, здатні швидко створювати численні популяції. Вони активно впливають на видові угруповання, що склалися історично. Наприклад, вселення невеликої рибки ротан з Далекого Сходу призвело до того, що тепер у багатьох водоймах це єдиний вид риб — ненажерлива та всеїдна, вона просто виїла ікру інших риб і навіть амфібій. До того ж ротан легко переносить дефіцит кисню в літню спеку й промерзання водойм узимку. Такі закономірні заміни одних видових угруповань іншими, пов’язані з перетворенням екосистем, називають сукцесіями (від лат. сукцессіо — наступність, спадкування).

Типи сукцесій. Первинні сукцесії виникають у місцях, де життя на певний час повністю зникло, наприклад, на схилах вулканів, якими текла лава (іл. 55.1).

Іл. 55.1. Первинна сукцесія: 1 — заростання голого каміння мохами та лишайниками, 2 — утворення купців та молодих дерев, 3 — змішаний молодий ліс, 4 — зрілий ліс (праліс)

Першими поселяються на таких ділянках лишайники. їм для існування не потрібні жодні інші організми, а лише твердий субстрат, до якого вони прикріплюються.

Потім, у міру нанесення вітрами ґрунту, з’являються мохи й трав’янисті рослини. Наступний етап — утворення чагарникових угруповань за участі різних видів верб. У цей період розвитку екосистеми вже з’являються популяції різних безхребетних, а згодом, коли тут починають формуватися хвойні ліси, сюди проникають і хребетні.

Вторинні сукцесії можуть бути наслідком стихійних лих, змін клімату або руйнівного впливу людини (іл. 55.2).

Іл. 55.2. Етапи вторинної сукцесії після лісової пожежі: 1 — заростання травою, 2 — розростання кущів, 3 — молодий ліс, 4 6 — стадії формування лісу, 7 — зрілий ліс (праліс)

Типовий приклад вторинної сукцесії — це відновлення екосистеми соснового лісу після пожежі. При цьому докорінно змінюються абіотичні умови, насамперед режим освітленості, температури й вологості. Спочатку з насіння, що збереглося у ґрунті, виростають світлолюбні й посухостійкі трав’янисті рослини й згарище заростає однорічними та багаторічними травами. Потім поступово формуються непрохідні малинники, у яких місцями пробиваються молоді берізки. Згодом утворюється березовий гай, під пологом якого відбувається відновлення соснового лісу — починають рости сосни. Через 100-150 років на цьому місці може знову з’явитися справжній сосновий бір за умови, що не станеться нових пожеж або років через п’ятдесят цей ліс не вирубають.

У жодному разі не слід сприймати будь-яку сукцесію як екологічний прогрес. Існують так звані регресивні сукцесії, пов’язані зі спрощенням екосистем, зменшенням ярусності, зниженням чисельності й продуктивності організмів. їх причиною є руйнівні впливи людини на середовище.

Типовим прикладом регресивної сукцесії є сучасна екосистема Азовського моря — колись найпродуктивнішої водойми у світі. Вода в ній була опрісненою й добре прогрівалася; тут водилися морські й прісноводні організми, зокрема морська, прісноводна та прохідна риба. Зарегулювання рік Дону й Кубані призвело до того, що стік прісної води в Азовське море поменшав, воно стало більш солоним, тож умови у цій водоймі стали менш придатними для багатьох цінних видів організмів. Крім того, численні риболовні судна «вичерпали» запаси риби. Нині в Азовському морі майже не залишилося осетрових, чорноморських оселедців, стало мало тюльки, хамси, судака й тарані. Навіть запаси бичків зменшилися в десятки разів. Зник і ряд видів молюсків та ракоподібних. Їх місце зайняли медузи. У результаті Азовське море з найпродуктивнішого стало місцем екологічної катастрофи.

Стабільні екосистеми. Кожна сукцесія завершується періодом стабільності, який називають клімаксом (від грец. клімакс — вища крапка, кульмінація). У цьому стані біоценози можуть перебувати дуже довго. Популяції, що складають клімаксне угруповання, не схильні ані до різких спалахів чисельності, ані до депресій. Для них характерна постійна продуктивність.

Вважають, що більша частина історично сформованих екосистем, не порушених діяльністю людини або стихійними лихами, відноситься до розряду сталих. Прикладом сталої екосистеми може бути заплава рівнинної річки — лука з численними озерцями. Щоліта тут із занесеного вітром насіння починають проростати численні деревця, чагарники й трав'янисті рослини, які загалом не властиві заплавному фітоценозу. Однак весняні паводки щоразу нищать не пристосовані до тривалого перебування у воді рослини, заповнюють озерця свіжою водою, очищаючи їх дно від мулу. Таким чином відбувається щорічне відновлення заплавної екосистеми, після чого вона повертається в початковий стан. Зарегулювання річки дамбою запобігає щорічним паводкам. У результаті корінна екосистема руйнується: лука заростає чагарниками та деревами, зникають вологолюбні рослини, на їх місці з'являються чужорідні види рослин, схильні до експансій (розширення території зростання) і спалахів чисельності. Озера спочатку заболочуються, а потім висихають, тобто відбуваються сукцесії. Через кілька десятиліть на місці колишньої заплави можна буде спостерігати зарості чагарників або рідколісся.

Типовими клімаксними екосистемами помірних широт є діброви, утворені віковими деревами. Вирубування таких дерев призводить до заповнення місць, на яких вони росли, підростом ліщини, берези, осики й сосни. У результаті світлий ліс з трав'янистою підстилкою перетворюється в густі зарості із зовсім іншим складом рослин і тварин.

Найбільш продуктивні біоценози. Екосистеми відрізняються за своєю продуктивністю. Насамперед це залежить від їх географічного розташування на Земній кулі. Найбільш продуктивними біомом суходолу є вологі тропічні ліси, а у Світовому океані — коралові рифи. Саме в цих екосистемах за одиницю часу найбільше виробляється й транспортується органічної речовини. Такий високий потенціал пояснюють близьким розташуванням до екватора — тут найбільша сонячна радіація та постійно висока температура, отже, біохімічні реакції протікають дуже швидко, а фотосинтез відбувається протягом усього року.

Біоценози можуть відрізнятися своєю продуктивністю й у межах одного біому. Очевидно, що багатоярусні зрілі екосистеми, до складу яких входить значна кількість видів організмів, що займають різноманітні екологічні ніші, будуть більш продуктивними, ніж одноярусні з бідним видовим складом. Однак найбільш продуктивними й багатими на видове різноманіття є угруповання організмів на межах двох біомів (зон широколистяного лісу й степи), ландшафтів (лісу й поля), середовищ проживання (морського й прісноводного). Це пов'язане з тим, що такі місця населені набагато густіше, ніж екосистеми одного екологічного типу. Тут трапляються як види, притаманні кожному з типів екосистем, так і організми, що живуть лише в таких суміжних місцях. Властивість підвищення видової різноманітності й продуктивності в суміжних просторах часто називають «ефектом узлісся», а такі місця — екотонами (від грец. опкос — житло, середовище й тонос — напруга). Вони мають специфічну структуру й надзвичайно важливі для збереження видового й біологічного різноманіття.

Одним з найбільших екотонів України є Азовське море. Ця водойма насправді є величезним лиманом р. Дон, і невипадково стародавні греки називали це море Мейотийським болотом.

Найбідніші екосистеми. Найбіднішими на Землі є полярні екосистеми, де температура найнижча, сонячна радіація найбільш слабка, а фотосинтез відбувається лише протягом двох-трьох місяців у році. Тут найнижча продуктивність органічної речовини та бідне видове різноманіття.

Різні за продуктивністю екосистеми трапляються в межах однієї природно-кліматичної зони. Найменш продуктивними є агроценози (від грец. агрос — поле й ценоз) — штучні екосистеми, створені людиною в результаті застосування комплексу агротехнічних засобів обробки ґрунту, мінеральних добрив, різноманітних пестицидів. Зараз території сільськогосподарського призначення становлять 10 % поверхні Землі (іл. 55.3).

Агроценози відрізняються від природніх екосистем кількома ключовими обставинами. Сільгоспугіддя дають біологічну продуктивність лише в певні періоди року. Наприклад, поле ярої пшениці продуктивне 3-4 місяці на рік. У цей період тут не лише росте пшениця, а й поселяються комахи, птахи й гризуни. Решта часу — це голий ґрунт під паром, у якому все-таки зберігається життя. Для порівняння: такі самі ділянки степу є продуктивним протягом більшої частини року.

Наступна обставина — монокультури з низьким рівнем біологічного різноманіття. Крім ключової культури, на полях можуть траплятися як випадкові види, так і види, що здатні живитися рослинами, які тут вирощують. Причому ці види людина розглядає як шкідників та веде з ними постійну боротьбу.

І найголовніше — агроценози не здатні до самовідновлення й саморегулювання. їм постійно загрожує загибель у результаті масового розмноження шкідників чи різкого поширення хвороб, а тому вони потребують постійної підтримки людини.

Рис. 55.3. Пшеничне поле — типовий агроценоз

Важливою особливістю будь-якого угруповання організмів є його тяжіння до стабільності й рівноваги з навколишнім середовищем. Проте постійні зміни середовища проживання, викликані змінами клімату, стихійними лихами та діяльністю людини, постійно спричиняють сукцесії — закономірні зміни біоценозів.