Во время изучения предыдущих тем вы узнали о строении и функциях клеток эукариот и прокариот в целом и их составляющих - органелл и включений. Клетка существует как единая биологическая система благодаря согласованному взаимодействию всех своих частей.

• Клеточный цикл. Как вы помните, клетки обычно размножаются делением. Период существования клетки между началами ее двух последовательных делений или же от начала деления до гибели называют клеточным циклом (рис. 24.1). Продолжительность клеточного цикла у разных организмов неодинакова: у бактерий при оптимальных условиях она составляет всего 20-30 мин, у клеток эукариот - 10-80 часов и более (например, инфузория-туфелька делится каждые 10-20 часов). Клеточный цикл состоит из периодов деления и промежутка между ними - интерфазы.

Рис. 24.1. Обобщенная схема клеточного цикла

Интерфаза (от лат. интер - между и греч. фазис - появление) - период между двумя последовательными делениями клетки или от завершения последнего деления до ее гибели. В интерфазе клетка растет, синтезирует органические соединения и запасает энергию в виде особого типа химической (макроэргической) связи. В интерфазе различают три последовательных этапа (периода). Процессы биосинтеза интенсивно происходят на синтетическом этапе. В это время удваиваются молекулы ДНК, хроматиды, центриоли, делятся митохондрии и пластиды и т. п. Этап между завершением предыдущего деления и синтетическим этапом называют предсинтетическим, а между завершением синтетического этапа и началом следующего деления - послесинтетическим (рис. 24.1). Продолжительность интерфазы обычно составляет до 90 % времени всего клеточного цикла. Достижение клеткой определенных размеров часто побуждает ее к началу следующего деления.

Основным способом деления эукариотических клеток является митоз (рис. 24.2) (от греч. митос - нить). Он сопровождается уплотнением хромосом и образованием особого веретена деления, которое обеспечивает упорядоченное распределение наследственного материала между дочерними клетками.

• Фазы митотического деления. Митоз состоит из четырех последовательных фаз: профазы, метафазы, анафазы и телофазы (рис. 24.2) и продолжается от нескольких минут до 2-3 часов.

Профаза (от греч. про - перед, раньше и фазис - проявление) начинается с уплотнения нитей хроматина: хроматиды укорачиваются и утолщаются (спирализируются) (рис. 24.2, I). Благодаря этому под световым микроскопом можно рассмотреть строение хромосом (в частности, найти первичную перетяжку) и подсчитать их количество. Постепенно уменьшаются и исчезают ядрышки; обычно во время деления ядерная оболочка распадается (за исключением некоторых одноклеточных животных, водорослей и грибов), вследствие чего хромосомы оказываются в цитоплазме (рис. 24.2, II). Вместе с тем начинает формироваться веретено деления.

Рис. 24.2. Митоз: I. Профаза: исчезновение ядерной оболочки; II. Профаза: хромосомы оказываются в цитоплазме; III. Начало метафазы: нити веретена деления присоединяются к кинетохорам; IV. Завершение метафазы: хромосомы располагаются по центру клетки; V. Анафаза: хроматиды расходятся к полюсам клетки; VI. Телофаза: формирование ядер, деление цитоплазмы и образование дочерних клеток

Во время следующей фазы митоза - метафазы (от греч. мета - после, через) - завершаются перемещение хромосом и формирование веретена деления (рис. 24.2, III). Хромосомы «выстраиваются» в одной плоскости в центральной части клетки таким образом, что центромеры гомологических хромосом оказываются практически на одной линии (рис. 24.2, IV). К кинетохорам отдельных хромосом присоединяются нити веретена деления.

Анафаза (от греч. ана - снова, вне) - наиболее короткая фаза митоза (рис. 24.2, V). В это время хроматиды каждой из хромосом расходятся к разным полюсам клетки.

Телофаза (от греч. телос - конец) длится от завершения расхождения хроматид до образования дочерних клеток (рис. 24.2, VI). В начале телофазы хромосомы вытягиваются и перестают быть заметными под световым микроскопом (деспирализируются). Вокруг каждого из расположенных на полюсах клетки скоплений хроматид формируется ядерная оболочка, появляются ядрышки, т. е. формируются ядра дочерних клеток. В конце телофазы исчезает веретено деления, делится цитоплазма и окончательно формируются дочерние клетки. Подробнее о митотическом делении клетки вы узнаете при выполнении лабораторной работы № 9.

• Биологическое значение митоза. Митотическое деление обеспечивает точную передачу наследственной информации от материнских клеток дочерним на протяжении любого количества последовательных клеточных циклов. При этом сохраняются постоянство числа хромосом и структура молекул ДНК в ядре во всех дочерних клетках. Таким образом, процесс митоза обеспечивает стабильность кариотипов, т. е. служит условием существования биологических видов на протяжении большого числа поколений.

• Гибель клеток. Различают два типа гибели клеток. Чаще она наступает вследствие повреждения (нарушения проницаемости) плазматической мембраны, необратимых изменений прежде всего ядра и митохондрий, что приводит к прекращению их функций. Такие процессы называют некрозом (от греч. некрозис - омертвение). Обычно отмирают значительные группы клеток. Некрозы развиваются при многих тяжелых заболеваниях человека, например инфаркте миокарда (отмирание участков мышечной сердечной ткани). Кроме того, в некротических участках возникают воспалительные процессы (при развитии злокачественных опухолей и т. п.).

Клетки могут гибнуть и при отсутствии физических повреждений или влияния токсичных соединений. Известно, что клетки имеют определенную, наследственно запрограммированную продолжительность жизни. Вследствие старения погибают клетки, утратившие способность к делению (нейроны, эритроциты, ситовидные трубки и т. п.). При этом они претерпевают значительные изменения: уплотняется хроматин, ядро распадается на отдельные части (фрагментация), уменьшается объем цитоплазмы и т. п. Этот процесс называется апоптоз (от греч. апоптозис - распад). Таким образом, апоптоз - запланированная гибель клеток, а некроз - незапланированная.

• Регуляция клеточного цикла. Сегодня ученые установили, что все этапы клеточного цикла подлежат гуморальной регуляции. Ферментативная регуляция хода основных событий клеточного цикла осуществляется в так называемых контрольных пунктах, где он в случае ошибок может быть остановлен (рис. 24.3). Причинами прерывания клеточного цикла могут быть: недостаток питательных веществ, нарушение механизмов роста, удвоения молекул ДНК и расхождения хроматид, внешние влияния и др.

Рис. 24.3. Три основных контрольных пункта клеточного цикла: 1 - в конце предсинтетического этапа (G1/S); 2 - в конце послесинтетического этапа (G2/M); 3 - в завершающей стадии метафазы

Контрольный пункт в конце предсинтетического этапа устанавливает степень готовности клетки к продолжению клеточного цикла. В случае успешного прохождения этого этапа клетка синтезирует органические вещества и растет. Проверку надлежащего завершения интерфазы, в частности правильность удвоения молекул ДНК, осуществляет контрольный пункт в конце послесинтетического этапа. Факторы, разрушающие молекулы ДНК или задерживающие их удвоение, могут прервать клеточный цикл на этом этапе. Контрольный пункт в завершающей части метафазы отвечает за правильность размещения хромосом в центральной части клетки и их присоединение к нитям веретена деления.

Регуляцию клеточного цикла обеспечивают сложные молекулярные механизмы, главный из которых - присоединение (или отсоединение) фосфатных групп к определенным аминокислотам в составе особых белков, что изменяет их активность (рис. 24.4).

Рис. 24.4. Комплекс белковой молекулы (2) фермента (1) с фосфатной группой (3) обеспечивает продолжение клеточного цикла после прохождения определенного контрольного пункта

Вспомните, что на плазматических мембранах клеток расположены многочисленные белки-рецепторы, чувствительные к факторам роста. Когда эти факторы связываются с мембранными рецепторами, то усиливаются сигналы, стимулирующие деление клетки.

Известно свыше 50 разных белков, которые функционируют как факторы роста, но их, без сомнения, больше. Каждый рецептор «узнает» определенный ростовой фактор по форме части его молекулы (рис. 24.5). Если клетки лишены факторов роста, то их цикл завершается на предсинтетическом этапе.

Рис. 24.5. Передача факторов роста в клетку: фактор роста (1) взаимодействует с рецепторной молекулой плазматической мембраны (2) и попадает внутрь клетки. Благодаря комплексу ферментов (3) он проникает в ядро (4). (Р - фосфатная группа)

Запомните: регуляция клеточного цикла зависит от степени активности специфических белков, контролируемой соответствующими ферментами. Клетки получают сигналы от белков, которые называют факторами роста, поскольку они влияют на деление клеток.