§ 47. Фотосинтез у прокаріотів. Планетарне значення фотосинтезу

Поміркуйте

Чи може відбуватися фотосинтез без виділення кисню?

Згадайте

Прокаріоти

Автотрофи, гетеротрофи

Фотосинтез у прокаріотів

Фотосинтезуючими є багато груп бактерій, зокрема ціанобактерії. У бактерій немає хлоропластів, тому фотосинтез відбувається в цитоплазмі та на внутрішніх складках плазматичної мембрани — мезосомах.

На мезосомах розташовані фотосинтезуючі пігменти — бактеріохлорофіли, які здійснюють світлову фазу фотосинтезу; темнова фаза відбувається в цитоплазмі.

Подібно до хлорофілу, бактеріохлорофіли поглинають енергію світла й випускають електрони, які передаються по електроннотранспортному ланцюгу і забезпечують синтез АТФ, НАДФ Н. Далі відбувається фіксація СО2 у карбонові сполуки.

Бактеріальний фотосинтез може відбуватися як з виділенням кисню, так і без його виділення.

Кисневий (оксигенний) фотосинтез відбувається у ціанобактерій (синьо-зелених водоростей) (мал. 47.1). Він подібний до фотосинтезу вищих рослин:

забезпечується хлорофілом а;

супроводжується виділенням молекулярного кисню;

відбувається з фотолізом води як джерела електронів.

Безкисневий (аноксигенний) фотосинтез відбувається в пурпурних, деяких зелених і геліобактерій (мал. 47.2). Це найдавніші, примітивні форми фотосинтезу, які:

забезпечуються бактеріохлорофілом;

відбуваються без виділення кисню в навколишнє середовище;

як донора електронів використовують не воду, а інші речовини — гідроген сульфід, молекулярний Гідроген, молекулярний Сульфур, тіосульфат, органічні сполуки.

В екстремальних галофільних архебактерій виявлений так званий безхлорофільний фотосинтез. Роль хлорофілу в них виконує білок бактеріородопсин (мал. 47.3). Це фіолетовий світлочутливий пігмент, подібний до родопсину сітківки ока. Він поглинає світло і перетворює поглинену енергію на АТФ. Безхлорофільний бактеріородопсиновий фотосинтез є найбільш примітивним типом фотосинтезу. Порівняно з ним хлорофільний фотосинтез має суттєво більшу ефективність запасання енергії.

Мал. 47.1. Ціанобактерії здійснюють кисневий фотосинтез

Мал. 47.2. Сіркобактерії здійснюють безкисневий фотосинтез

Мал. 47.3. Бактеріородопсин — трансмембранний білок, що забезпечує безхлорофільний фотосинтез в архей роду Halobacterium

Планетарне значення фотосинтезу

Перші земні організми були анаеробними гетеротрофами — вони поглинали готові органічні речовини з первинних водойм. Згодом готової органіки стало не вистачати, й організми почали шукати інші джерела речовин. Однією з адаптацій було виникнення автотрофного типу живлення. Перші автотрофи використовували безкисневий фотосинтез. Самостійно синтезуючи необхідні речовини, вони перестали конкурувати за них з гетеротрофами, посіли нові екологічні ніші та створили безліч нових форм і видів.

Наступним етапом була поява кисневого фотосинтезу. Молекулярний кисень видалявся з клітин як побічний продукт, оскільки він був токсичний для давніх автотрофних анаеробів. Згодом кисень накопичувався в атмосфері, й організми почали виробляти способи захисту від його токсичної дії. Так виникли аероби. З’явилися нові метаболічні шляхи, що використовують кисень для ефективного вироблення енергії (кисневе дихання). Анаероби зникли або збереглися у важкодоступних місцях.

Унаслідок високої концентрації кисню в атмосфері сформувався озоновий шар. Він захищав планету від жорсткого сонячного випромінювання. Організми змогли вийти з води на суходіл, що зумовило різкий стрибок видоутворення.

Сьогодні основними фотосинтезуючими організмами на Землі є зелені рослини і ціанобактерії. Фотосинтез є основним джерелом біологічної енергії (мал. 47.4). Фотосинтезуючі автотрофи використовують її для синтезу органічних речовин. Гетеротрофи існують за рахунок енергії, запасеної автотрофами у вигляді хімічних зв’язків, вивільняючи її в процесах дихання і бродіння.

Функції фотосинтезу

Накопичення органічної біомаси.

У процесі фотосинтезу рослини утворюють 160—240 млрд тонн біомаси на рік (у перерахунку на суху речовину). За час існування життя на Землі органічні залишки накопичувалися і модифікувалися (гумус ґрунтів, мул, торф, кам’яне вугілля, осадові породи морів і океанів).

Підтримка складу атмосфери. Щорічно в ході фотосинтезу в атмосферу надходить 70—120 млрд тонн кисню. Сьогодні він становить близько 21 % за обсягом повітря. Фотосинтез і дихання підтримують відносно сталий рівень CO2 в атмосфері (0,03 %), уміст якого впливає на тепловий режим планети.

Утворення озонового шару. На висоті близько 25 км під дією сонячної радіації з кисню O2 утворюється озон O3. Шар озону затримує значну частину ультрафіолетового випромінювання (довжина хвилі 240—290 нм), згубного для живих організмів.

Мал. 47.4. Первинна продукція органічної речовини в процесі фотосинтезу на суходолі

Ключова ідея

Кисневий фотосинтез за допомогою хлорофілу притаманний зеленим рослинам і ціанобактеріям. Безкисневий і безхлорофільний фотосинтези є найдавнішіми і примітивними формами фотосинтезу, що здійснюються деякими бактеріями й археями за допомогою бактеріохлорофілу і бактеріородопсину. Виникнення фотосинтезу змінило еволюцію організмів і склад атмосфери, літосфери і гідросфери Землі.

Запитання та завдання

1. Де живуть сучасні анаероби? Наведіть приклади. 2. Що таке парниковий ефект і який газ атмосфери його створює? 3. Як ви вважаєте, яким шляхом пішла б еволюція, якби не виникли автотрофи? 4. Зробіть припущення, як відбувалася б еволюція, якби не виник кисневий фотосинтез.

скачать dle 11.0фильмы бесплатно