На срезе листовой пластинки видно, что лист состоит из покровной ткани — кожицы, основной ткани и проводящих пучков жилок (рис. 113).

Рис. 113. Поперечный срез листа

Кожица расположена на поверхности листа. Она защищает внутренние ткани и обеспечивает взаимодействие листа с внешней средой. Большинство клеток кожицы бесцветны и прозрачны, они плотно прилегают друг к другу, а их клеточные оболочки со стороны, граничащей с внешней средой, утолщены. Они выделяют тоненькую прозрачную плёночку воскоподобных веществ — кутикулу, покрывающую поверхность листа. Бесцветные клетки кожицы могут образовывать разнообразные выросты — волоски (рис. 114). Плотное размещение клеток, утолщение их оболочек, образование кутикулы и волосков защищают лист от механических повреждений, уменьшают испарение воды и газообмен, рассеивают прямой солнечный свет.

Рис. 114. Волоски на поверхности кожицы под электронным микроскопом

Если рассмотреть поверхность живой кожицы в микроскоп, то среди бесцветных клеток можно увидеть пары зелёных клеток, образующих устьица. Устьице — это пара вытянутых фасолевидных клеток, между которыми есть отверстие — устьичная щель. Она с одной стороны открывается во внешнюю среду, а с другой в большое межклеточное пространство основной ткани листа. Клетки устьиц зелёные, поскольку в отличие от большинства клеток кожицы имеют хлоропласты (рис. 115). В зависимости от влажности и освещённости клетки устьиц изменяют свою форму, регулируя испарение воды и газообмен.

Рис. 115. Закрытое устьице под оптическим микроскопом (а) и открытое и закрытое устьица под электронным микроскопом (б)

При достаточном освещении и влажности клетки устьиц выгибаются так, что их средние части расходятся и устьичная щель расширяется (рис. 116). Через неё из межклеточного пространства листа наружу испаряется вода, а лист при этом охлаждается. Кроме того, через открытую устьичную щель выделяется кислород, образующийся в процессе фотосинтеза, а в межклеточник из воздуха поступает углекислый газ. В темноте и при недостатке влаги клетки устьиц выпрямляются, устьичная щель сужается и закрывается. Как следствие, испарение воды и поступление углекислого газа в лист уменьшается, выделение кислорода прекращается.

Рис. 116. Схема открывания и закрывания устьиц

Обычно в строении кожицы верхней и нижней поверхностей листовой пластинки имеются существенные различия. Так, стенки клеток и кутикула верхней кожицы утолщены, и устьица в ней, как правило, отсутствуют. А вот нижняя кожица состоит из тонкостенных клеток, имеет более тонкую кутикулу и содержит устьица. Но из этого правила известны многочисленные исключения. Например, у водных растений с плавающими на поверхности воды листьями (водяная лилия) устьица расположены в верхней кожице. У растений с утолщёнными листьями, живущих в пустынях, устьица часто имеются как в нижней, так и в верхней кожице. Причина в том, что в пустынях отражённый от поверхности почвы свет по интенсивности почти такой же как и прямой солнечный, и потому обе стороны листа нагреваются и освещаются почти одинаково.

Основная ткань листа расположена в листовой пластинке между верхней и нижней кожицами. Она состоит из клеток с многочисленными зелёными хлоропластами, т.е. является фотосинтезирующей тканью. У многих растений клетки основной ткани под верхней кожицей выглядят как плотно прилегающие друг к другу столбики, между которыми почти не остаётся межклеточного пространства. Они образуют столбчатую основную ткань, где очень интенсивно происходит фотосинтез. Клетки, прилегающие к нижней кожице, имеют более округлую и неправильную форму, между ними остаются большие межклетники, самые крупные из которых располагаются вблизи устьиц. Эта часть основной ткани называется губчатой тканью. В ней интенсивно происходит не только фотосинтез, но и дыхание.

У растений, нуждающихся в большом количестве света, в листе развивается больше слоёв столбчатой ткани, в то время как у видов, произрастающих в тени, эта ткань вообще может отсутствовать.

Жилки расположены в основной ткани. Отдельная жилка листа состоит из одного или нескольких проводящих пучков, в которых сосуды древесины находятся ближе к верхней, а луб с ситовидными трубками — к нижней кожице. Проводящие пучки усилены тяжами механической ткани, которые часто лучше развиты в лубе (с нижней стороны листа). Эти тяжи делают лист прочным, но не жёстким, а гибким.

Как работает лист? С восходом солнца клетки основной ткани начинают процесс фотосинтеза. Они поглощают из межклетников углекислый газ и воду, поставляемую сосудами древесины жилок. И одновременно с этим выделяют кислород как побочный продукт фотосинтеза (рис. 117). Содержание кислорода и воды в межклетниках увеличивается, а углекислого газа — уменьшается. Лист от солнечных лучей нагревается. В этот момент приоткрываются устьица. Через них начинает испаряться вода, охлаждая основную ткань. Наружу из межклетников выходит кислород, а внутрь поступает воздух с углекислым газом. Образованные основной фотосинтезирующей тканью органические вещества попадают в ситовидные трубки и транспортируются в стебель и корни. Там они накапливаются в виде запасных питательных веществ, используются в процессе дыхания и превращаются в сложные органические вещества, из которых образовательные ткани формируют новые клетки.

Рис. 117. Схема внутреннего строения листа и обмена веществ в процессе фотосинтеза

Ночью фотосинтез прекращается и закрываются устьица. Но клетки, так же как и днём, продолжают дышать. В результате в межклетниках количество углекислого газа возрастает, а кислорода — уменьшается. Поскольку межклетники не являются абсолютно герметичной системой, то некоторая часть углекислого газа через не полностью закрытые устьичные щели попадает наружу, а воздух, обогащённый кислородом — внутрь. Поэтому в помещении, где есть растения, днём кислорода в воздухе становится больше, углекислого газа — меньше, а ночью — наоборот.

ВЫВОДЫ

• 1. Кожица защищает лист от физических повреждений и высыхания, через устьица регулирует испарение воды и газообмен.
• 2. Основная ткань листа осуществляет фотосинтез.
• 3. Жилка листа обеспечивает прочность листовой пластинки и транспортировку по проводящим пучкам воды и растворённых в ней веществ.
• 4. Ткани листовой пластинки, работая согласованно, регулируют испарение и газообмен, чем обеспечивают высокую эффективность фотосинтеза, происходящего в листе.

ТЕРМИНЫ И ПОНЯТИЯ, КОТОРЫЕ ВАЖНО ЗНАТЬ

Кутикула, кожица листа, устьице, устьичная щель, столбчатая основная ткань, губчатая основная ткань, жилка листа.

КОНТРОЛЬНЫЕ ВОПРОСЫ

• 1. Каковы функции кожицы? Почему она имеет разное строение на верхней и нижней поверхности листа?
• 2. Что такое устьица, как они регулируют испарение воды и газообмен?
• 3. Какова главная функция основной ткани листа, в чём разница в её строении ближе к верхней и ближе к нижней кожице?
• 4. Какие функции выполняют проводящие ткани, входящие в состав жилки?

ЗАДАНИЯ

Вам всем известно, что водяная лилия плавает на поверхности воды, элодея — в толще воды, берёза произрастает на суше, алоэ — в засушливых условиях. Перепишите предложенные суждения в тетрадь и заполните пропуски в них.

На листьях ____ устьица расположены в верхней кожице, поскольку ____. Строение листа ____ типичное для растений суши в умеренном климате. У листьев ____ отсутствует кутикула, поскольку растение погружено в воду. Наиболее мощная кутикула развивается на листьях ____, поскольку ____.