§ 30. Неменделівське успадкування ознак

Згадаємо!

• Які є групи крові людини?
• За якої умови проявляється третій закон Менделя?

Незважаючи на важливість законів Менделя, вони справедливі для успадкування не всіх ознак. У цьому та наступному параграфах ми розглянемо, що спричиняє відхилення від установлених ученим закономірностей.

Взаємодія алельних генів. Деякі з цих відхилень зумовлені взаємодією алелів одного гена.

Неповне домінування. Раніше ми розглядали лише один варіант взаємодії алелів - повне домінування, коли домінантний повністю пригнічує рецесивний. Проте в деяких випадках гетерозиготні організми проявляють ознаку, що є проміжною між домінантною та рецесивною. Наприклад, у ротиків садових під час схрещування рослин з червоними та білими квітками утворюються гібриди з рожевими квітками. У гібридів другого покоління при цьому спостерігатимуться червоні, рожеві та білі квітки у співвідношенні 1 : 2 : 1, що відповідає співвідношенню між носіями різних генотипів (рис. 105). Такий спосіб успадкування ознаки називається неповним домінуванням.

Кодомінування - це тип взаємодії, за якої результатом поєднання двох різних алелів є новий варіант ознаки. Прикладом цього є успадкування людиною IV групи крові за системою АВ0 (рис. 106). У цьому випадку домінантним гомозиготам, рецесивним гомозиготам та гетерозиготам відповідатимуть три (а не два, як за повного домінування) різні фенотипи. Ви пам'ятаєте, що в цій системі виокремлюють чотири групи крові, які позначають відповідними числами або ж літерами: I (0), II (А), III (В), IV (АВ). Прояв цієї ознаки пов'язаний із наявністю на поверхні еритроцитів певних антигенів. Їх є два типи - А і В.

Рис. 105. Неповне домінування в разі успадкування кольору квітки ротиків садових

Рис. 106. Схематична будова еритроцитів і можливі генотипи людей із різними групами крові

Відсутність антигенів відповідає першій (або нульовій) групі, наявність одного з них - II та III групі, а одночасна наявність антигенів обох типів зумовлює появу нової ознаки - IV групи. На генетичному рівні ця ознака контролюється одним геном, у якого існує три (а не два, як ми раніше розглядали) алелі. Позначимо їх літерою І з різними індексами: і0, ІА, ІВ. Кожний організм має два алелі цього гена. Усього існує шість різних попарних комбінацій, тобто можливими є шість різних генотипів. Між алелями ІА, ІВ та алелем і0 спостерігається повне домінування, тобто генотипам ІАі0 та ІВі0 відповідатимуть групи крові А і В відповідно (саме тому алель і0 позначено маленькою літерою: щоб підкреслити його рецесивність). А в разі одночасної наявності алелів ІА та ІВ проявлятиметься не один з них, як можна було б очікувати за повного домінування, а обидва.

Летальна дія гена. Залежно від функцій, що їх виконує білковий продукт певного гена, зміни в його структурі можуть по-різному впливати на функціонування організму. У деяких випадках кодовані генами білки є настільки важливими, що мутації в них спричиняють загибель організму-носія. Прикладом є порода Менських кішок, головною характеристикою яких є відсутність хвоста (рис. 107). За цю ознаку «відповідає» алель одного з генів. У гомозиготному стані цей алель призводить до загибелі організму. У гетерозиготному стані він проявляється розвитком укороченого хвоста й низкою інших особливостей розвитку. Тож породисті кішки можуть бути лише гетерозиготними. У разі їх схрещування 25 % гібридів будуть домінантними гомозиготами (загинуть під час внутрішньоутробного розвитку), 50 % - гетерозиготами (породистими), і ще 25 % - рецесивними гомозиготами (звичайними за виглядом кішками). Тобто серед народжених кошенят співвідношення породистих і безпородних становитиме 2 : 1, що не відповідає другому закону Менделя.

Рис. 107. Менська кішка

Взаємодія неалельних генів. Наступні приклади стосуються відхилень від менделівського успадкування, зумовлених взаємодією генів, розташованих у різних локусах.

Епістаз - тип взаємодії неалельних генів, за якого домінантний алель одного гена пригнічує прояв іншого гена. Так, в одного з видів первоцвіту синій колір квіток визначається наявністю відповідного пігменту, що його синтезує продукт певного гену (А). Рецесивний алель цього гена відповідає за синтез неробочого ферменту, й у рецесивних гомозигот (аа) квітки лишаються білими. Інший ген у домінантному стані (В) кодує білок, що блокує діяльність ферменту А (рис. 108). Отже, щоб сформувалася квітка синього кольору, потрібно, щоб ген А був у домінантному стані й водночас ген В, навпаки, - у рецесивному.

Полімерія - взаємодія неалельних множинних генів, що однонаправлено впливають на розвиток тієї самої ознаки, ступінь прояву якої залежить від кількості генів. Полімерні гени позначаються однаковими літерами, а алелі одного локусу мають однаковий нижній індекс. Як правило, за таким принципом успадковуються кількісні ознаки: колір шкіри, маса, зріст тощо (рис. 109). Буває також інший тип полімерії, за якого наявність ознаки визначається хоча б одним домінантним алелем у будь-якому з локусів кількох генів.

Рис. 108. Формування кольору квіток примули

Рис. 109. Приклад полімерного успадкування кольору насіння

За ознаку відповідають два гени, її прояв залежить від сумарної кількості домінантних алелів і не залежить від локусу.

Комплементарність - тип взаємодії неалельних генів (розташованих у різних локусах), за якої необхідною умовою прояву певної ознаки є одночасна наявність у кожному локусі хоча б одного домінантного алеля. При цьому наявність домінантних алелів лише в одному локусі не призведе до появи цієї ознаки. Наприклад, у мухи дрозофіли є дві форми: з білими й червоними очима. Червоний пігмент утворюється внаслідок перетворення безбарвної речовини посередника, у якому беруть участь два різні ферменти, що кодуються двома генами. Кожен з цих генів має дві алельні версії: домінантну, що кодує робочий фермент (А і В), та рецесивну, що кодує непрацездатний білок (а або b). Ви пам'ятаєте, що ферментативні реакції в клітинах часто відбуваються послідовно - продукт однієї реакції є субстратом для іншої. Тому «вимкнення» хоча б одного з ферментів такого ланцюга порушить утворення кінцевого продукту, яким у даному випадку є червоний пігмент. Для його формування потрібна послідовна дія двох ферментів, тобто одночасна наявність двох домінантних алелів (рис. 110). Генотип червоноокої мухи має бути А_В_ (де «_» позначає будь-який алель відповідного гена).

Множинна дія гена полягає в одночасному контролі одним геном кількох різних ознак. Як правило, це властиво для генів, які кодують ферменти, що беруть участь у здійсненні надзвичайно важливих для функціонування організмів реакцій. Неправильний їх перебіг водночас позначається на багатьох процесах і функціях. Одним з прикладів цього є синдром Марфана (рис. 111). Його причиною є домінантна мутація в гені, що кодує один з білків сполучної тканини. Неправильна структура гена спричиняє порушення в структурі цієї тканини. Через те у хворих на синдром Марфана проявляється комплекс різних симптомів: подовжені кінцівки, витягнуті пальці, дефект будови кришталика ока та кровоносної системи.

Рис. 110. Комплементарна взаємодія генів

Використовуючи додаткову літературу та інтернет-ресурси, наведіть приклади прояву множинної дії генів.

Рис. 111. Патологічна довжина пальців характеризує синдром Марфана

Результати археологічних досліджень свідчать, що синдром Марфана був у єгипетського фараона Аменхотепа IV.

ПОВТОРІТЬ, ПОМІРКУЙТЕ

• 1. Що таке неповне домінування та кодомінування?
• 2. У чому проявляється летальна дія гена?
• 3. Назвіть типи взаємодії неалельних генів.
• 4. Опишіть приклади проявів взаємодії неалельних генів
• 5. Що таке множинна дія генів?

скачать dle 11.0фильмы бесплатно